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Determinaci�n de los agentes causantes de la Flor dura en los frutos de Banano

 

Determination of the agents causing hard flower in banana fruits

 

Determina��o dos agentes causais de flores duras em frutos de bananeira

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Correspondencia: fmorocho6@utmachala.edu.ec

 

 

Ciencias T�cnicas y Aplicadas

Art�culo de Investigaci�n

 

 

* Recibido: 01 de diciembre de 2024 *Aceptado: 19 de enero de 2025 * Publicado: �13 de febrero de 2025

 

        I.            Universidad T�cnica de Machala, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Avenida Panamericana km 5 �, Machala, El Oro, Ecuador.

      II.            Universidad T�cnica de Machala, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Avenida Panamericana km 5 �, Machala, El Oro, Ecuador.

   III.            Universidad T�cnica de Machala, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Avenida Panamericana km 5 �, Machala, El Oro, Ecuador.

 

Resumen

El banano, con una producci�n mundial anual de 119.8 millones de toneladas, enfrenta en Ecuador, espec�ficamente en la provincia de El Oro, desaf�os de productividad atribuibles principalmente a problemas fitosanitarios de etiolog�a no identificada, lo que obstaculiza el desarrollo de medidas de control efectivas. Por esta raz�n, el objetivo de este trabajo fue evaluar la carga microbiol�gica en frutos de banano que presentan s�ntomas de "flor dura" o pudrici�n. Con la finalidad de identificar los pat�genos causales y establecer las bases para el desarrollo de estrategias de manejo espec�ficas que contribuyan a mitigar el impacto de esta enfermedad en la producci�n bananera. Se obtuvieron 30 aislamientos, incluyendo 20 bacterias y 10 hongos, en medio PDA. La caracterizaci�n morfol�gica de las bacterias mediante tinci�n de Gram revel� que todas eran Gram positivas. Entre los hongos aislados, se identificaron los g�neros Fusarium spp. y Lasiodiplodia spp., siendo las especies espec�ficas: F. oxysporum, F. equiseti, F. circinatum, F. proliferatum y Lasiodiplodia theobromae. Las pruebas de patogenicidad realizadas con F. oxysporum, el aislado m�s frecuente (5%), reprodujeron exitosamente los s�ntomas caracter�sticos de la enfermedad, incluyendo la persistencia y lignificaci�n de estructuras florales, deformaci�n del fruto y necrosis progresiva. La identificaci�n de F. oxysporum como principal agente causal ofrece un punto de partida s�lido para dise�ar intervenciones fitosanitarias innovadoras y personalizadas que optimicen el control y la prevenci�n de esta importante enfermedad en las zonas bananeras de El Oro, Ecuador.

Palabras clave: Banano; flor dura; Fusarium oxysporum; patogenicidad.

 

Abstract

Bananas, with an annual world production of 119.8 million tons, face productivity challenges in Ecuador, specifically in the province of El Oro, mainly attributable to phytosanitary problems of unidentified etiology, which hinders the development of effective control measures. For this reason, the objective of this work was to evaluate the microbiological load in banana fruits that present symptoms of "hard blossom" or rot. In order to identify the causal pathogens and establish the bases for the development of specific management strategies that contribute to mitigating the impact of this disease on banana production. 30 isolates were obtained, including 20 bacteria and 10 fungi, on PDA medium. Morphological characterization of the bacteria by Gram staining revealed that all were Gram positive. Among the isolated fungi, the genera Fusarium spp. and Lasiodiplodia spp., the specific species being: F. oxysporum, F. equiseti, F. circinatum, F. proliferatum and Lasiodiplodia theobromae. Pathogenicity tests performed with F. oxysporum, the most frequent isolate (5%), successfully reproduced the characteristic symptoms of the disease, including persistence and lignification of floral structures, fruit deformation and progressive necrosis. The identification of F. oxysporum as the main causal agent offers a solid starting point to design innovative and personalized phytosanitary interventions that optimize the control and prevention of this important disease in the banana-growing areas of El Oro, Ecuador.

Keywords: Banana; hard blossom; Fusarium oxysporum; pathogenicity.

 

Resumo

As bananas, com uma produ��o global anual de 119,8 milh�es de toneladas, enfrentam desafios de produtividade no Equador, especificamente na prov�ncia de El Oro, principalmente atribu�veis a problemas fitossanit�rios de etiologia n�o identificada, o que dificulta o desenvolvimento de medidas de controlo eficazes. Por este motivo, o objetivo deste trabalho foi avaliar a carga microbiol�gica em frutos de bananeira que apresentam sintomas de �flor dura� ou podrid�o. Com o objetivo de identificar os agentes patog�nicos causadores e estabelecer as bases para o desenvolvimento de estrat�gias de gest�o espec�ficas que contribuam para mitigar o impacto desta doen�a na produ��o de banana. 30 isolados, incluindo 20 bact�rias e 10 fungos, foram obtidos em meio BDA. A caracteriza��o morfol�gica das bact�rias pela colora��o de Gram revelou que todas eram Gram positivas. De entre os fungos isolados, foram identificados os g�neros Fusarium spp. e Lasiodiplodia spp., sendo as esp�cies espec�ficas: F. oxysporum, F. equiseti, F. circinatum, F. proliferatum e Lasiodiplodia theobromae. Os testes de patogenicidade realizados com F. oxysporum, o isolado mais frequente (5%), reproduziram com sucesso os sintomas caracter�sticos da doen�a, incluindo a persist�ncia e lignifica��o das estruturas florais, deforma��o dos frutos e necrose progressiva. A identifica��o de F. oxysporum como o principal agente causal proporciona um ponto de partida s�lido para o desenvolvimento de interven��es fitossanit�rias inovadoras e personalizadas para otimizar o controlo e a preven��o desta importante doen�a nas �reas de cultivo de banana de El Oro, Equador.

Palavras-chave: Banana; flor dura; Fusarium oxysporum (Fusarium oxysporum) patogenicidade.

 

Introducci�n

El banano es uno de los cultivos comerciales m�s importantes a nivel mundial, con una producci�n anual de 119,8 millones de toneladas. Se cultiva predominantemente en Asia, �frica y Am�rica Latina, que contribuyen con aproximadamente el 51%, 14% y 33% de la producci�n global, respectivamente (Alzate et al., 2021). En 2020, las exportaciones experimentaron un crecimiento significativo, alcanzando los 20,2 millones de toneladas, impulsadas por el incremento en la producci�n bananera en Ecuador y Filipinas. Se prev� que esta tendencia contin�e hasta 2028, cuando se espera que la producci�n mundial alcance los 135 millones de toneladas (Organizaci�n de las Naciones Unidas para la Alimentaci�n y la Agricultura, 2020).

Particularmente en Ecuador, la producci�n y exportaci�n de banano representa al pa�s despu�s del petr�leo con un �rea sembrada de 196.673 ha y un promedio de 2.900 cajas. La principales provincias productoras son Los R�os, Guayas y El Oro� (V�squez et al., 2019). Esta �ltima provincia posee condiciones edafoclim�ticas aptas para el cultivo, destac�ndose las zonas de Machala, Pasaje, Arenillas, Santa Rosa y El Guabo con el 24 % de fruta producida (Zhiminaicela et al., 2020).

Sin embargo, la productividad de banano en El Oro y a nivel nacional, es baja en comparaci�n con otros competidores como Colombia, Costa Rica y Guatemala, a pesar de las mejoras log�sticas en el transporte y la implementaci�n de t�cnicas avanzadas de maduraci�n, as� como la existencia de acuerdos de comercio justo entre productores y exportadores. Por lo tanto, las causas subyacentes se relacionan con otros factores, como los problemas fitosanitarios que afectan al cultivo. En muchos casos, los agentes causales son desconocidos, lo que complica la aplicaci�n adecuada de pr�cticas de manejo adaptadas a la problem�tica enfrentada (Le�n et al., 2023).

La "flor dura" es una patolog�a que genera pudrici�n en los frutos de banano, representando un desaf�o significativo para los productores, ya que afecta la calidad y el desarrollo de la fruta, la reputaci�n del producto, el impacto ambiental y el cumplimiento de las normativas. Este problema puede ser causado por hongos, bacterias y otros pat�genos que prosperan en condiciones ambientales favorables, como alta humedad, exceso de agua y temperaturas c�lidas (Ploetz et al., 2003). Adem�s, los da�os mec�nicos durante la manipulaci�n, las heridas en la planta y la falta de pr�cticas adecuadas exponen la inflorescencia a infecciones, provocando oscurecimiento, ablandamiento y descomposici�n de los tejidos, as� como un olor desagradable debido a la degradaci�n de los mismos. En situaciones extremas, estas infecciones pueden incluso causar deformaciones en la fruta (Viljoen et al., 2017).

El objetivo de esta investigaci�n fue evaluar la carga microbiol�gica en frutos de banano que presentan s�ntomas de "flor dura" o pudrici�n. Con la finalidad de identificar los pat�genos causales y establecer las bases para el desarrollo de estrategias de manejo espec�ficas que contribuyan a mitigar el impacto de esta enfermedad en la producci�n bananera.

 

Materiales y m�todos

Localizaci�n del ensayo

La investigaci�n se ejecut� en dos localidades de la Provincia de El Oro: el laboratorio AGRISUM del cant�n Pasaje y el �rea experimental de la Hacienda "Jorge Javier" situada en la parroquia Barbones del cant�n El Guabo con las coordenadas latitud: 3�10'51"S y longitud: 79�52'23"W. El sitio experimental presenta caracter�sticas clim�ticas propias de un bosque h�medo Pre-Montano seg�n la clasificaci�n de Holdridge, con una temperatura media anual entre 25 y 26 �C y una precipitaci�n promedio anual que oscila entre 1.250 y 1.500 mm. Los suelos predominantes corresponden al orden Alfisol, caracterizados por una textura franco-arenosa (Barrezueta, 2017).

Recolecci�n de la muestra

La obtenci�n de material biol�gico se realiz� mediante un muestreo dirigido, seleccionando tejidos que manifestaban la sintomatolog�a t�pica de flor dura en �rganos reproductivos, espec�ficamente en dedos, raquis y estructuras florales de la Hacienda "Jorge Javier". Las muestras fueron inicialmente conservadas en bolsas de papel para reducir el exceso de humedad relativa y, subsecuentemente, se transfirieron a fundas ziploc, debidamente identificadas para su traslado inmediato al laboratorio de AGRISUM.

Adicionalmente, transcurridas 96 horas desde la colecta inicial, se realiz� un segundo muestreo para la obtenci�n de material vegetal destinado a la implementaci�n del protocolo de c�mara h�meda. En este caso, las muestras se depositaron en fundas ziploc junto con un sustrato de algod�n hidr�filo humedecido con agua destilada est�ril, a fin de establecer las condiciones microambientales propicias para el desarrollo del pat�geno.

Aislamiento y purificaci�n

Las muestras recolectadas se sometieron a un lavado con agua destilada y, mediante el uso de bistur� est�ril, se realizaron peque�os cortes en las zonas sintom�ticas de los tres �rganos vegetales muestreados. Se procesaron 30 submuestras, cada una de las cuales fue cultivada en cajas de Petri con medio de cultivo Agar Papa Dextrosa (PDA), e incubadas durante tres d�as a 24 �C para el aislamiento de los agentes fitopat�genos. En paralelo, los prop�gulos f�ngicos obtenidos de las muestras destinadas al m�todo de c�mara h�meda se sembraron en cajas de Petri con medio PDA.

La purificaci�n de las bacterias se realiz� mediante diluciones seriadas (10^-4) en agua destilada est�ril, sembrando al�cuotas del in�culo en placas con agar nutritivo. Para los hongos, se tom� una porci�n del cultivo primario y se transfiri� a cajas de Petri con medio PDA.

Caracterizaci�n morfol�gica

El an�lisis de las caracter�sticas morfol�gicas para la identificaci�n de bacterias, se realiz� mediante la tinci�n Gram, se tom� una peque�a cantidad del microorganismo aislado y se realiz� un extendido en un portaobjetos. Una vez seco y fijado el frotis, se aplic� cristal violeta y se dej� actuar durante un minuto. Posteriormente, se a�adi� Lugol y se mantuvo en contacto por otro minuto. Luego, se enjuag� con alcohol, se aplic� safranina y se lav� con agua. Finalmente, la observaci�n microsc�pica permiti� determinar tanto la morfolog�a bacteriana como sus caracter�sticas tintoriales, donde la retenci�n del cristal violeta indica la presencia de bacterias Gram positivas, mientras que la tinci�n con safranina revela bacterias Gram negativas.

Prueba de patogenicidad

El ensayo de inoculaci�n se realiz� en 10 manos de racimos con siete semanas de edad. En cada mano se aplicaron 3 ml de suspensi�n conidial con una concentraci�n de 3,9 x 10⁶ UFC/mL (Figura 4a), seguido de un per�odo de incubaci�n de dos d�as. La concentraci�n de la suspensi�n de esporas se determin� mediante conteo previo utilizando un hemocit�metro (c�mara de Neubauer).

Se emplearon dos m�todos de inoculaci�n en los frutos: en el primero, la suspensi�n conidial se aplic� directamente sobre la c�scara del fruto; en el segundo, se produjo una herida donde fue aplicado con pincel, manteniendo la misma concentraci�n de conidios.

 

Resultados-discusi�n

Sintomatolog�a de la enfermedad

Los s�ntomas caracter�sticos de la enfermedad de la flor dura en banano, ilustrados en la figura 1 (a-d), inician con una necrosis interna que avanza desde la regi�n apical del fruto, acompa�ada por la persistencia y lignificaci�n de las estructuras florales. Este proceso se manifiesta con una coloraci�n marr�n oscura a negra en el tejido interno del fruto, que progresa del �pice hacia la base. Los frutos afectados presentan una deformaci�n morfol�gica distintiva, caracterizada por una notable reducci�n en su desarrollo, lo cual compromete significativamente su calidad. En un corte transversal, se evidencia la extensi�n de la necrosis interna, especialmente en las manos distales del racimo, donde el proceso de maduraci�n se ve severamente alterado. La severidad de estos s�ntomas guarda una correlaci�n directa con condiciones ambientales de alta humedad relativa y temperaturas moderadas, siendo m�s prevalente en plantaciones con manejo agron�mico deficiente, como lo describen (Ploetz et al., 2003).

 

Figura. 1: Sintomatolog�a de la flor dura en el cultivo de banano: a) Necrosis interna en corte transversal del fruto, b) Lignificaci�n de estructuras florales en la punta del fruto, c) Deformaci�n anormal del fruto, d) Necrosis severa en la inflorescencia, en corte transversal.

 

Aislamiento y purificaci�n del crecimiento microbiano

A partir de tres �rganos diferentes que presentaban la enfermedad en la etapa de aislamiento, se obtuvieron con alta pureza 20 aislados bacterianos y 10 f�ngicos. De los hongos aislados, se identificaron preliminarmente los g�neros Fusarium spp. (9 asilamientos) y Lasiodiplodia spp. (1 aislamiento) como posibles agentes causales de la flor dura. Para las pruebas de patogenicidad, se seleccion� la especie que mostr� mayor predominancia en los aislamientos.

Las bacterias aisladas exhibieron un crecimiento exponencial, evidenciado por una abundante formaci�n de colonias tras siete d�as de incubaci�n. La caracterizaci�n morfol�gica mediante tinci�n de Gram revel� la presencia de diversos morfotipos bacterianos, incluyendo estafilococos, cocos, bacilos y diplocococos. Estos microorganismos presentaron una coloraci�n azul p�rpura caracter�stica, confirmando su clasificaci�n como bacterias Gram positivas (Figura 2 y Tabla 1). Francis et al. (2010) se�alan que estas bacterias establecen importantes interacciones beneficiosas con las plantas, mejorando la absorci�n y disponibilidad de minerales y nutrientes, reduciendo la toxicidad del suelo, secretando fitohormonas promotoras del crecimiento y optimizando los procesos de fijaci�n de nitr�geno y fosfato. Su caracter�stica distintiva radica en la estructura de su pared celular, compuesta principalmente por una gruesa capa de peptidoglicano que rodea la membrana plasm�tica, a diferencia de la pared celular m�s delgada presente en las bacterias Gram negativas.

 

Tabla 1. Caracterizaci�n bioqu�mica de los aislamientos bacterianos obtenidos del s�ntoma de la flor dura en banano.

Lote	Cepas bacterianas	Tinci�n Gram
3	PID-1 (4)	+
	FPE-2
	PD-3 (2)
4	PD-1(2)	+
10	FP-1 (2)	+
	FPE-2 (3)
	PID-3
11	FP-1	+
	FPE-2
	PID-3
	PDH-4 (2)

FP= Flor podrida; FPE= Flor podrida esporas; PID= Parte izquierda del dedo; PDH = Punta de dedo huevecillos; PD= Punta de dedo.

Figura. 2: Tinci�n de Gram de un aislado PID-1 (Lote 3): a) Morfolog�a de la colonia frontal y posterior en PDA, b) Color azul p�rpura muestra una tinci�n Gram positiva.

 

Identificaci�n del agente causal

Las observaciones microsc�picas y caracter�sticas coloniales de los aislamientos f�ngicos permitieron identificar cinco especies (Figura 3), las cuales se describen a continuaci�n:

Fusarium equiseti: Este aislamiento, obtenido de s�ntomas de la flor dura en la zona central de la inflorecencia, desarroll� colonias de crecimiento r�pido con micelio a�reo de coloraci�n blanca predominante y textura algodonosa. La caracterizaci�n microsc�pica revel� macroconidios levemente curvados con cinco septos, presentando una c�lula apical distintivamente papilada y una c�lula basal en forma de pie. Durante el periodo de evaluaci�n no se observaron microconidios, caracter�stica diagn�stica significativa de esta especie. De acuerdo con Refai & Hassan (2015), las clamidosporas son abundantes entre las dos y seis semanas, form�ndose de manera individual, en pares, cadenas o agrupaciones, pudiendo ser a�reas o sumergidas, y en posici�n terminal o intercalar.

Fusarium circinatum: Este pat�geno se aisl� de una pudrici�n seca de la punta del dedo. Las colonias presentaron un crecimiento r�pido con textura algodonosa y coloraci�n violeta oscuro caracter�stica. Microsc�picamente, se evidenci� la producci�n de microconidios de forma ovalada sin septos, originados del micelio a�reo. No se observaron macroconidios durante el periodo de evaluaci�n. Seg�n EPPO (2019), esta especie se caracteriza por la ausencia de clamidosporas.

Fusarium proliferatum: Se aisl� de la zona interna del dedo, mostr� en medio PDA colonias algodonosas con pigmentaci�n rojo viol�cea y centro naranja p�lido. La caracterizaci�n microsc�pica revel� microconidios periformes sin septos, y macroconidios rectos con tres septos, c�lula apical papilada y c�lula basal poco desarrollada. Estas caracter�sticas coinciden con lo reportado por (Refai & Hassan, 2015).

Fusarium oxysporum: Este aislamiento, obtenido de s�ntomas de la flor dura en la zona de la punta del dedo, present� colonias de r�pido crecimiento con micelio a�reo inicialmente blanco que posteriormente desarroll� una coloraci�n rojo viol�cea. Se observaron microconidios peque�os de forma ovalada. Leon & Mattos (2016) describen que esta especie se caracteriza por presentar macroconidios abundantes en esporodoquios con tres septos, c�lula apical corta, c�lula basal en forma de pie y abundantes clamidosporas.

Lasiodiplodia theobromae: Este pat�geno aislado de la zona interna del dedo, desarroll� colonias irregulares con r�pida extensi�n micelial, presentando hifas ramificadas, aseptadas y de coloraci�n marr�n oscuro. Zinnurine et al. (2024) se�alan que esta especie produce picnidios oscuros que originan conidios inicialmente unicelulares, hialinos y aseptados, los cuales posteriormente se tornan bicelulares, marrones y con un septo.

 

Figura. 3: Caracter�sticas morfol�gicas de aislamientos f�ngicos: a) Colonia en PDA, b) Imagen microsc�pica.

 

Prueba de patogenicidad

A los 15 d�as de inoculaci�n con F. oxysporum, se observ� la persistencia anormal de estructuras florales en el �pice del fruto en desarrollo, presentando un proceso de lignificaci�n at�pico (Figura 4b). Tras 30 d�as, los frutos afectados exhiben una deformaci�n caracter�stica y reducci�n del di�metro, junto a una necrosis progresiva de coloraci�n marr�n oscura a negra (Figura 4c-d).

La patogenicidad de F. oxysporum en el desarrollo de la flor dura se confirma mediante la reproducci�n exitosa de los s�ntomas caracter�sticos observados en campo. Estos hallazgos coinciden con lo reportado por Ploetz et al. (1994) , quienes describen la capacidad del pat�geno para colonizar el sistema vascular y causar necrosis progresiva en los tejidos del fruto. La lignificaci�n anormal de las estructuras florales y su persistencia se atribuyen a la alteraci�n de los procesos fisiol�gicos normales del fruto por la acci�n del pat�geno, como lo sugieren (Robinson & Gal�n, 2010). La progresi�n de los s�ntomas observada en este estudio corrobora los patrones de desarrollo de la enfermedad documentados por Jones (2009), quien establece una relaci�n directa entre F. oxysporum y la manifestaci�n de la flor dura en banano.

 

Figura. 4: Prueba de patogenicidad, con inoculaci�n de F. oxysporum: a) Proceso de inoculaci�n del pat�geno en campo, b) Lignificaci�n de estructuras florales en la punta del fruto, c) Corte longitudinal mostrando necrosis interna y deformaci�n del fruto, d) Avance de la necrosis interna observado en el corte longitudinal del fruto.

 

Conclusiones

Los resultados de esta investigaci�n demuestran que F. oxysporum es el principal agente causal de la enfermedad de la flor dura en banano en la zona de estudio, conclusi�n sustentada por su mayor frecuencia en los aislamientos obtenidos de tejidos sintom�ticos con el 5% y la reproducci�n exitosa de los s�ntomas caracter�sticos mediante pruebas de patogenicidad. El pat�geno induce una secuencia caracter�stica de s�ntomas que incluye la persistencia anormal y lignificaci�n de estructuras florales, seguida por deformaci�n de los frutos y reducci�n del di�metro, adem�s de una necrosis progresiva de coloraci�n marr�n oscura a negra. Si bien se identificaron otras especies f�ngicas como F. equiseti, F. circinatum, F. proliferatum y Lasiodiplodia theobromae, as� como diversas bacterias Gram positivas, la identificaci�n definitiva de F. oxysporum como agente causal ofrece un punto de partida s�lido para dise�ar intervenciones fitosanitarias innovadoras y personalizadas que optimicen el control y la prevenci�n de esta importante enfermedad en las zonas bananeras de El Oro, Ecuador.

 

Referencias

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