Revista Polo del Conocimiento


Polo del Conocimiento

 

La radiacin ionizante gamma y usos actuales en ciencias agrcolas, oportunidades para los cultivos andinos: Breve revisin

 

Ionizing radiation and current uses in agricultural sciences, opportunities for andean crops: Brief review

 

Radiao ionizante gama e usos atuais na cincia agrcola, oportunidades para as culturas andinas: breve reviso

Susana Isabel Balvoa-Caguana I
susana.balvoa@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-0663-1060

Mara Fernanda Heredia-Moyano II
mariaf.heredia@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-0002-0145-2098
 

 


Moiss Rubn Gualapuro-Gualapuro III
moises.gualapuro@ikiam.edu.ec
https://orcid.org/0000-0001-8284-9312
Vilma Nohem Yanchapanta-Bastidas IV
vilma.yanchapanta@espoch.edu.ec
https://orcid.org/0000-00028166-5914
 

 

 

 


Correspondencia: [email protected]

Ciencias tcnicas y aplicadas

Artculo de investigacin

 

*Recibido: 10 de abril de 2021 *Aceptado: 03 de mayo de 2021 * Publicado: 01 de junio de 2021

 

                               I.            Biofsica, Escuela Superior Politcnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador.

                            II.            Biofsica, Maestra en Fsica, Escuela Superior Politcnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador.

                         III.            Ingeniera en Biotecnologa, Maestra en Bioinformtica y Sistemas Biolgicos, Universidad Regional Amaznica Ikiam, Tena, Ecuador.

                         IV.            Biofsica, Maestra en Fsica Mdica, Escuela Superior Politcnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador.


Resumen

El objetivo de este trabajo de investigacin fue revisar el estado del arte sobre los efectos biolgicos causados por la radiacin ionizante gamma en los vegetales y la evaluacin de la radiacin como una tecnologa de control de infecciones por microorganismos patgenos en cultivos andinos. Los efectos de la radiacin gamma se manifiestan a nivel gentico y fenotpico, debido a la interaccin directa de los fotones con el ADN y las especies reactivas de oxgeno (ROS). Sin embargo, las plantas son organismos que presentan un nivel de radioresistencia, para ello, activan enzimas antioxidantes para contrarrestar el estrs oxidativo, mantienen estabilidad genmica al ser organismos poliploides, inhiben las mutaciones y reparan el dao en el ADN por recombinacin homloga. Los efectos adversos o benficos dependen de la tasa de dosis suministrada y las caractersticas de las plantas como: especie, estructura de tejido, etapa de desarrollo y el tipo de genoma. Para la revisin de la literatura cientfica de calidad, se adapt un algoritmo de minado de artculos en Google Colab Jupyter notebook. En la revisin se ha encontrado que la aplicacin de la irradiacin gamma en semillas causa efecto mutagnico que estimula el crecimiento, desarrollo, resistencia de enfermedades y condiciones ambientales de estrs. Asimismo, en la aplicacin fitosanitaria, resulta una tcnica fsica eficiente por la capacidad de penetracin y los efectos no significativos en las cualidades organolpticas-sensoriales de los productos agrcolas que son irradiados contra la infestacin por microorganismos patgenos. La irradiacin aplicada (0 a 5 kGy), reduce la carga microbiana a lmites no detectables, por ello es una tcnica con potencial para ser utilizado en la desinfeccin y conservacin durante el almacenamiento de los productos andinos, cultivos con altas cualidades nutricionales.

Palabras clave: Radiacin gamma; efectos biolgicos; aplicaciones; variabilidad.

 

Abstract

The aim of this work has been the review of biological effects caused by gamma ionizing radiation to vegetables and the evaluation of radiation as a potential technology for microbiological pathogens control in Andean crops. The effects of gamma radiation are expressed at the genetic and phenotypic level, it is caused by the direct interaction of photons with DNA and reactive oxygen species (ROS). Plants species are radioresistant, they activate antioxidant enzymes to counteract oxidative stress, maintain genomic stability because they are polyploid organisms, inhibit mutations and repair DNA damage by homologous recombination. Adverse or beneficial effects depends on the delivered dose rate and the specific features of each organism such as species, tissue structure, stage of development or the genome. Scientific literature review was developed using a data mining algorithm adapted in Google Colab Jupyter notebook. Our review found that gamma irradiation in seeds provoques a mutagenic effect that stimulates growth, tissue development, resistance to diseases and stressful environmental conditions. Likewise, this physical technique in phytosanitary application for crop storage, has good perspective of development due to the high penetration capacity and little effect on the nutritional and sensory properties of vegetables infested with pathogenic microorganisms. Low irradiation doses (0 to 5 kGy) reduces the microbial load to undetectable levels, hence it is a useful technique that could be used for the sterilization and long term storage of Andean products, since crops as quinoa or lupines have high nutritional values.

Keywords: Gamma radiation; effects; biology; applications; variability.

 

Resumo

O objetivo deste trabalho de pesquisa foi revisar o estado da arte sobre os efeitos biolgicos causados ​​pela radiao gama ionizante em plantas e a avaliao da radiao como tecnologia de controle de infeces por microrganismos patognicos em culturas andinas. Os efeitos da radiao gama se manifestam em nvel gentico e fenotpico, devido interao direta dos ftons com o DNA e espcies reativas de oxignio (ROS). Porm, as plantas so organismos que apresentam um nvel de radiorresistncia, para isso, ativam enzimas antioxidantes para neutralizar o estresse oxidativo, manter a estabilidade genmica por serem organismos poliplides, inibir mutaes e reparar danos ao DNA por recombinao homloga. Os efeitos adversos ou benficos dependem da taxa de dose administrada e das caractersticas das plantas, tais como: espcie, estrutura do tecido, estgio de desenvolvimento e tipo de genoma. Para a reviso da literatura cientfica de qualidade, um algoritmo de minerao de artigos foi adaptado no notebook Google Colab Jupyter. Na reviso verificou-se que a aplicao de irradiao gama em sementes causa um efeito mutagnico que estimula o crescimento, o desenvolvimento, a resistncia a doenas e condies ambientais estressantes. Da mesma forma, na aplicao fitossanitria, uma tcnica fsica eficiente devido capacidade de penetrao e aos efeitos no significativos nas qualidades organolptico-sensoriais de produtos agrcolas irradiados contra a infestao por microrganismos patognicos. A irradiao aplicada (0 a 5 kGy) reduz a carga microbiana a limites no detectveis, portanto uma tcnica com potencial para ser utilizada na desinfeco e conservao durante o armazenamento de produtos andinos, culturas com altas qualidades nutricionais.

Palavras-chave: Radiao gama; efeitos biolgicos; Formulrios; variabilidade.

 

Introduccin

Los rayos gamma son un tipo de radiacin electromagntica, formados por paquetes de energa denominados fotones, tienen longitudes de onda menores a 1x10-11m, son altamente energticos de aproximadamente 1.36 MeV (Yashar, 2018). Su fuente puede ser natural debido a que se origina en el ncleo de elementos radiactivos inestables cuando pasan de un nivel de energa a otro, semejante a lo que ocurre en los niveles de energa del tomo (Ludovici et al., 2020), como la fuente de Cobalto 60 (Co60) que se produce al bombardear Co59 natural estable con neutrones (Sandle, 2013) y es ampliamente utilizado en la investigacin experimental en clulas vegetales, en las aplicaciones de la tecnologa de alimentos y en radiologa (Fan et al., 2014; Gudkov et al., 2019;Amirikhah et al., 2019).

Los rayos gamma interaccionan con la materia a travs de dos procesos significativos el efecto Compton y el efecto fotoelctrico (Obodovskiy, 2019) ionizando tomos y molculas, por ello actan de forma indirecta produciendo radicales libres o las sustancias reactivas de oxgeno por sus siglas en ingls (ROS), consecuentemente daan los componentes celulares vegetales, protenas, lpidos, carbohidratos y cidos nucleicos (ADN y ARN)( Jan et al., 2012). Puede actuar de manera directa, cuando interaccionan con el ADN y provocar cambios puntuales en el genoma (Caplin y Willey, 2018). La acumulacin de estas mutaciones intraespecficas en una planta superior, puede generar nuevas caractersticas genotpicas y fenotpicas (Gudkov et al., 2019). Con el aumento de la necesidad de introducir nuevas variedades de especies de plantas con cualidades ventajosas, los rayos gamma han sido utilizados para inducir variabilidad gentica (Amri-Tiliouine et al., 2018).

Los especmenes con mutaciones presentan caractersticas mejoradas para enfrentar el estrs ambiental, para tener mayor rendimiento de produccin, para ser ms resistentes a enfermedades o para ser ms resistentes a los efectos de agroqumicos (Corrales et al., 2019; Hong et al., 2014; Shuryak et al., 2019). Esta tcnica resulta prometedora para inducir variedades genticas mejoradas en los cultivos andinos ecuatorianos.

Por otra parte, la respuesta del organismo vegetal frente a los rayos gamma depende del grado de ionizaciones atmicas y moleculares, siento estos los efectos biolgicos. La comprensin de los efectos biolgicos en vegetales es importante, debido a que las plantas estn expuesta a radiacin ionizante natural de los istopos radiactivos, a los efectos experimentales en la variabilidad gentica en diferentes organismos vegetales (Ludovici et al., 2020). Asimismo, es de inters debido al desarrollo de las plantas a altas latitudes como el cultivo andino de la quinua a 3200 m.s.n.m, que estn expuestas a mayor dosis de radiacin csmicas, siendo el rango del ultravioleta el ms representativo (Huarancca et al., 2018), y el aumento de las investigaciones en la agricultura en la creciente exploracin espacial (De Micco et al., 2011; Obodovskiy, 2019; Prasad et al., 2020).

Los granos andinos tienen cualidades agrcolas y nutricionales excepcionales (Mujica y Jacobsen, 2006). Los cultivos tienen alta capacidad de adaptacin por su variabilidad gentica, en diferentes pisos climticos, suelos pobres, condiciones de temperatura y fertilidades adversas. Por la parte nutricional, se ha determinado que los granos como la quinua (Chenopodium quinoa), la maca (Lepidium meyenii) el amaranto (Amaranthus caudatus) y el chocho (Lupinus mutabilis), contienen altos niveles de aminocidos esenciales, vitaminas y minerales. Adems, los cultivos altoandinos estn expuestos a cambios bruscos de temperatura, altos niveles de radiacin UV (Fuentes et al., 2019). Estas cualidades hacen que estos granos sean considerados como candidatos idneos para la posible produccin de alimentos en las futuras exploraciones espaciales (Douglas et al., 2020).

Adems, los efectos beneficiosos o perjudiciales de la radiacin dependen de la calidad de dosis, tiempo de exposicin y las caractersticas de la especie como la arquitectura de tejidos y la estructura gentica (Kovcs y Keresztes, 2002; Kim, et al., 2019; De Micco et al., 2011; Amirikhah et al., 2019). Los efectos perjudiciales de la radiacin y la radioresistencia vegetal se evidencia en los estudios post irradiacin de los desastres nucleares de Chernobyl y Fukushima (Ludovici et al., 2020). Las plantas resultaron ser organismos radioresistentes que se adaptan, se ajustan y regulan sus procesos bioqumicos, fisiolgicos para mantener la estabilidad genmica y fenotpica (Amirikhah et al., 2019; Beresford et al., 2016).

La radiacin gamma se ha utilizado en diferentes reas de la industria agrcola en la conservacin y proteccin de los productos agrcolas contra agentes microbianos como tcnica fsica fitosanitaria no trmica y sin residuos (Gomes et al., 2009), o como tcnica inhibidora de germinacin de los productos post cosecha (Kudo, 2011). La eficacia de la tcnica ha sido probada en varios productos agrcolas y en diferentes microorganismos patgenos (Shankar et al., 2020; Young et al., 2006, Song et al., 2019).

La agricultura enfrenta desafos como la resistencia de plagas de una gran variedad de cultivos, el efecto del cambio climtico, la degradacin de los suelos y la prdida de diversidad de cultivos (Mie et al., 2017; Zulfiqar et al., 2019; Achari y Kowshik, 2018). Por otra parte, las prdidas o los bajos rendimientos de los cultivos andinos por infecciones con patgenos requieren ser tratados con mtodos que sean amigables con el ambiente (Turtoi, 2013), debido a que el empleo de agroqumicos induce a los patgenos a crear resistencia, lo que implica aplicar agroqumicos de mayor toxicidad o elevar las tasas de exposicin, causando toxicidad al medio ambiente y a los agricultores (Mishra et al., 2020; RaheliNamin et al., 2016; Del Prado-Lu, 2007) asimismo, se tiene otros impactos de contaminacin en el aire y la alteracin de biodiversidad til.

Los rayos gamma para el control de plagas de los cultivos de inters, resulta prometedor por la capacidad de inducir variedades mejoradas. Adems, por considerarse una tcnica amigable con el medio ambiente debido a que la radiacin es una tcnica fsica y no implica contaminacin al ambiente (Young et al., 2006; De Micco et al., 2011). Las plantas sometidas a irradiacin tienen varios mecanismos de defensa en contra de la radiacin, mientras que la radiosensibilidad del patgeno es inversamente proporcional al tamao y a la complejidad del microorganismo. La inactivacin ocurre cuando los rayos gamma afectan directamente al material gentico y sus componentes moleculares. Finalmente inhibe la proliferacin de patgeno (Hong et al., 2014 ;Gudkov et al., 2019).

 

Metodologa

El estado del arte de la radiacin ionizante gamma y usos actuales en ciencias agrcolas se realiz mediante un anlisis del estado de la informacin actual del objeto de investigacin. Los artculos cientficos se obtuvieron de la base de datos de PubMed suscritos al Centro de Investigaciones Nacional para la informacin biotecnolgica (NCBI) (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) mediante la adaptacin de un algoritmo de minado en Google Colab escrito en Phyton por Paula Martnez (https://github.com/paulamartingonzalez/Targeted_Literature_Reviews_via_webscraping). Este algoritmo permite en base a palabras claves (query) extraer y almacenar artculos cientficos en una hoja de clculo. Este documento contiene para cada artculo: ttulos, el identificador nico del NCBI y el resumen.Las palabras claves utilizadas para esta revisin fueron:radiation gamma plants applications seed variability geneticspathogens. Para seleccionar los artculos uno de los aspectos considerados fue la relacin directa con el tema de investigacin. Adems, se analizaron los artculos cientficos mediante una matriz de anlisis como indica la figura 1.

Para el anlisis de resultados se organiz la informacin en tres subtemas: 1) Tcnica Fitosanitaria 2) Irradiacin en semillas 3) Mecanismos de defensa de las clulas vegetales, debido a que detalla la informacin de los artculos cientficos filtrados.

 


Grfico 1: Articulos analisados

Fuente: Autores, 2021

 

 

Resultados

1.      Tcnica Fitosanitaria

La irradiacin gamma en productos agroalimentarios se utiliza debido a la capacidad de penetracin en la materia. La fuente de istopos radiactivos como el Cobalto 60 y el Cesio 137, son los ms utilizados para esta aplicacin. La radiacin gamma es una tcnica fsica no trmica, que no deja residuos (Jeong y Kang, 2017; Guoping et al., 2015), utilizada para inactivar microorganismos en la agricultura (Jeong y Choi, 2017) debido a que tiene suficiente energa para iniciar roturas en la doble hebra de ADN e inducir la produccin de sustancias reactivas de oxgeno por sus siglas en ingls (ROS) que provoca cambios en los componente moleculares, el metabolismo y en los mecanismos de defensa del microorganismo (Jan et al., 2012), que resultan letales para las estructuras bacterianas y fngicas (Correa et al., 2019). Este mecanismo sirve para controlar microorganismos patgenos en alimentos, disminuye la carga microbiana y permite el almacenamiento prolongado de los agroalimentos (Young et al., 2006; Fan y Sokorai, 2008; Jan et al., 2012; Molina et al., 2020).

Adems, la respuesta de los microorganismos frente a la irradiacin gamma est asociada a varios factores como la composicin del medio de irradiacin por la presencia de protectores o sensibilizadores, atmsfera de irradiacin como aire, nitrgeno, vaco, temperatura, contenido de agua en la clula, complejidad y edad de los microorganismos y la tasa de dosis (Verde et al., 2016). Por otra parte, las bacterias y los hongos son organismos radiosensibles, razn por la cual son inactivados con dosis de rango bajo y medio (0 a 5 kGy) de acuerdo con los diferentes factores asociados. Los virus han presentado radioresistencia por los mecanismos desarrollados para reparar los daos inducidos. Sin embargo ha resultado efectivo inactivar al virus con dosis altas (> 10 kGy), acta en la estructura y degradacin del virin (Tallentire, 1980; Rose, 1992; Feng et al., 2011). En el caso de la inactivacin del Norovirus, causante de enfermedades gastrointestinales, disminuyeron la carga viral en un 93,6% en fresa con una dosis de 20 kGy. El efecto en las fresas en este nivel de dosis fue la separacin de la pared celular y la membrana citoplasmtica (Molina et al, 2020) de tal manera que afecta a las cualidades sensoriales del producto. Las enfermedades transmitidas por alimentos se originan en su mayora por bacterias, hongos y mohos y en menor proporcin por infecciones virales (Pimenta et al., 2016; Sommers et al., 2016) por lo tanto, la irradiacin gamma resulta una tcnica prometedora para el control de la calidad higinica de los productos agrcolas postcosecha.

 

Tabla 1: Radiacin gamma como tcnica fitosanitaria en productos agrcolas

Bacterias y Hongo

Dosis kGy

Carga microbiana

Temperatura

C

Producto

Referencia

Inicial (Log CFU/g)

Final

(Log CFU/g)

 

 

Escherichia coli

2

3

7.31

7.31

3.04

DL

10, 20, 30

Pepino

 

(Young et al.,2006)

2

3

7.37

7.37

3.24, 3.51

DL

10, 20, 30

Espinaca condimentada

1

7.0

3.0

15

Hojas de Lechuga

(Gomes et al., 2009)

5

-

DL

20, 30

Nueces

(Song et al., 2019)

Salmonela typhimurium

2

3

7.38

7.38

3.03

DL

10, 20, 30

Pepino

(Young et al.,2006)

2

3

7.30

7.30

DL

DL

10, 20, 30

Espinaca condimentada

(Young et al.,2006)

5

-

DL

20 - 30

Nueces

(Song et al., 2019)

Listeria monocytogenes

5

-

DL

20 - 25

Nueces

(Song et al., 2019)

Staphylococcus aureus

 

2

3

7.51

7.38

3.38

DL

10, 20, 30

Pepino

 

(Young et al.,2006)

2

3

7.30

7.30

315

DL

10, 20, 30

Espinaca condimentada

Listeria ivanovii

2

3

7.25

7.25

DL

DL

10, 20, 30

Pepino

(Young et al.,2006)

2

3

7.30

7.30

31.0

DL

10, 20, 30

Espinaca condimentada

Bacillus cereus

 

1.5

6.20

DL

20 - 30

Grano de Arroz

 

 

(Shankar et al., 2020)

Paenibacillus amylolyticus

1.5

5.0

DL

20-30

Grano de Arroz

Aspergillus niger

2,4

4.5

DL

20-30

Granos de arroz

(Shankar et al., 2020)

DL: Lmite de deteccin.100 UFC/g

Fuente: Autores, 2020

 

Por otra parte, el aumento de enfermedades transmitidas por alimentos en productos frescos es un problema de salud pblica Mundial. En Ecuador en el ao 2019 se registraron 9419 casos de infecciones bacterianas causantes de trastornos gastrointestinales (Ministerio de Salud Pblica, 2019). Para enfrentar esta problemtica mundial, en las ltimas dcadas, los pases desarrollados han empleado radiacin ionizante gamma como tcnica fitosanitaria para inactivar a los microorganismos infecciosos como se indica en la tabla 1 que en el grupo de las bacterias como: E. coli, S. typhimurium, S. aureus, L. ivanovi, B. cereus, P. amylolyticus, en los diferentes productos frescos como: pepino, espinaca, lechuga, nueces y arroz, la dosis de irradiacin fue en un rango de 1 a 5 kGy, a diferentes escalas de temperatura, parmetro que influye en la inactivacin. La inactivacin por debajo del lmite de deteccin en los agroalimentos se logra como una dosis media de 3 kGy. El hongo A. niger en las semillas de arroz se reduce a lmites de deteccin con una dosis de 2,4 kGy. Estos productos fueron controlados con eficacia la proliferacin de la carga microbiana, de tal manera que esta tcnica potencialmente se utiliza en la etapa de almacenamiento segura de los agroalimentos como indica la tabla 1.

Los cambios qumicos estructurales en los productos frescos sometidos a radiacin tienen dependencia directa con la dosis suministrada, es decir, a dosis baja se evidencia que no existe alteracin en los componentes moleculares y tampoco dejan residuos en comparacin con los mtodos de conservacin qumica (Mukhopadhyay et al., 2013). Estudios realizados en las verduras recin cortadas como: lechuga, perejil, cebolla, brcoli, espinaca, apio, tomate y zanahoria demostraron que toleran una dosis de 1 kGy sin provocar cambios en la apariencia, textura y aroma, sin embargo los resultados indican leves diferencias en la concentracin de vitamina comparando con las de control (0 kGy), por ejemplo, en zanahorias existi una reduccin de 92.6 a 88.6 g/g, en el brcoli de 925.9 a 902.3 g/g y en la espinaca 264.8 a 197.8 g/g ( Jeong & Kang, 2017). La tendencia de reduccin se mantiene para las dems verduras, dando resultados efectivos para la conservacin de productos comerciables que requieran de gran tiempo de almacenamiento, seguridad microbiana y conservacin de las cualidades sensoriales.

En los productos andinos reportan prdidas en la etapa de almacenamiento en productos como: quinua, amaranto y maca, por los microorganismos patgenos como las bacterias y los hongos que reducen la calidad nutricional del grano y el rendimiento, adems de incrementar el ndice de infecciones por alimentos contaminados (Meyhuay, 2000).

2.      Irradiacin en semillas

La mutagnesis inducida por el mtodo fsico empleando radiacin ionizante gamma puede incidir de diferentes maneras de exposicin como propgulos, semillas, tejidos y rganos de las plantas (Horn et al., 2016) o crear genes potenciales para el mejoramiento gentico y la produccin a corto plazo a diferencia de la mutacin natural o los cruces controlados (Tulmann, 2011; Odeigah, 1998; Kodym y Afza, 2003).

La evaluacin de la radiacin gamma con dosis bajas en semillas previa a la siembra tiene efectos estimulantes y beneficios en rasgos agronmicos en varias plantas como la altura, madurez precoz, la resistencia a las roturas de semillas, la resistencia a enfermedades, el rendimiento, el crecimiento y desarrollo de las plantas (Yasmin et al., 2020; Horn et al., 2016). Los efectos estimulantes estn relacionados con la activacin de la sntesis de protenas como indica la Tabla 2. En el caso de la arveja los parmetros de crecimiento resultaron efectivos con una dosis de 30 Gy. El aumento del contenido de clorofila guarda relacin con la actividad eficaz del gen de la protena de unin de la clorofila a/b (Cab). Para este caso reportaron 158,4g/FM (masa fresca) medida 28 das despus de la siembra, lo cual implica la estimulacin en la fotosntesis, sin embargo, las muestras irradiadas con dosis mayores a 70 Gy inhibieron los parmetros de crecimiento y el desarrollo.

En la evaluacin de semillas de maz (Zea mays) con dosis > 100 Gy obtuvieron inhibicin en el porcentaje de germinacin afectando al desarrollo normal de la planta, los niveles de clorofila disminuyeron en 67,27g/FM que equivale en un 27% comparada con el control (Marcuet al., 2013b).

 

Tabla 2: Efectos de la radiacin gamma en semillas

Dosis Absorbida (Gy)

Semillas

Efectos

Referencia

50

Planta Perenne

-Incremento en el nivel de clorofila

-Incremento de los pigmentos fotosintticos

(Amirikhah et al., 2019)

150

Flores (Lathyrus chrysanthus Boiss)

-Aumento del porcentaje de germinacin en 62,4%

(Beyaz et al., 2016)

30

 

 

Arveja (Lactuca sativa)

-Aumento del porcentaje de germinacin (25%).

-Aumento de ndice de germinacin (75%).

-Incremento del contenido de clorofila (28%).

 

 

(Marcu et al., 2013a)

400

Amaranto (Amaranthus caudatus)

-Mayor produccin semillas

(Gmez et al., 2009)

300

Cebada (Hordeum vulgar)

- Incremento de la clorofila en 91%

-Madurez Alterada

-Mayor produccin de semillas

(Gmez et al., 2009)

250

Trigo (Triticum aestivum).

-Alto rendimiento

-Altura ms corta

(Kim, et al., 2019)

Fuente: Autores, 2021

 

El tratamiento de las semillas secas de Cebada (Hordeum vulgar) y Amaranto (Amaranthus caudatus) revelaron que los genotipos inducidos mostraron caractersticas mejoradas en la morfologa de la planta debido al alto porcentaje de produccin de semillas. Por otra parte, el efecto de la irradiacin gamma tiene impactos positivos para el desarrollo de plantas resistentes a microorganismos patgenos. Han reportado que el tratamiento de semillas de cebada tiene resistencia al hongo (roya amarilla). Asimismo, la variedad desarrollada de trigo mostr resistencia a la roya negra, enfermedad mundial que causa prdidas en el rendimiento en un 40% al 100% (Li y Wang, 2009; Jiang et al., 2020).

El tratamiento en flores (Lathyrus chrysanthus Bois) con dosis de 150 Gy, estimularon eficientemente la germinacin pero caus una reduccin del 52,4% del total de clorofila en comparacin con las muestras de control, influyendo directamente en la supervivencia y la fisiologa vegetal (Beyaz et al., 2016).Adems la interaccin de la planta Perenne y el hongo endfito Epichlo fue afectada por la irradiacin gamma en una dosis de 50 Gy, disminuyendo el microorganismo, y el efecto mutagnico en la planta afect al crecimiento y al desarrollo. La dependencia de los efectos mutagnicos est relacionada con el nivel de dosis aplicada y las condiciones fisiolgicas de las semillas de cada especie vegetal. En general, la dosis absorbida para esta aplicacin se encuentra en un rango de 0.01 a 1 kGy.

La irradiacin gamma evita la germinacin y brotes de races en productos como las papas, ajos y cebollas, debido a que las clulas y los tejidos en el proceso de almacenamiento son radiosensibles de tal manera que inactiva las divisiones celulares, detiene la germinacin y mantiene el producto en estado fresco. La dosis adecuada para la papa es de 0.06 a 0.15 kGy, para el ajo y la cebolla se requiere de 0.02 a 0.15 kGy (Kudo, 2011), resultando as, una aplicacin importante para mantener el buen estado de los productos alimentarios en post cosecha, incluso estimulando las semillas de siembra. Otro aspecto importante es la resistencia de las semillas a la radiacin en comparacin con los organismos vegetativos en desarrollo (Gudkov et al., 2019).

3.      Mecanismos de defensa de las clulas vegetales

Las plantas tienen mecanismos para protegerse del estrs ambiental, han evolucionado de tal manera que pueden soportar altas dosis de radiacin efectuando ajustes bioqumicos y fisiolgicos (Kim et al., 2012). Son organismos vivos resistentes a la radiacin ionizante debido a que la mayora de las plantas toleran dosis de 50 Gy, mientras que para el ser humano una dosis de 5 Gy resulta letal, adems existen plantas resistentes que toleran hasta 1000 Gy (Kim et al., 2019). La radiacin gamma induce estrs e influye en la gentica de toda la planta para generar variedades genticas mejoradas, que potencialmente puedan mejorar los cultivos andinos y expandir la produccin a nivel global (Naito et al., 2005).

Los efectos a nivel gentico inducen cambios estructurales y funcionales en la molcula del ADN, causados por las alteraciones en la expresin gentica y pueden ser de tres maneras; (1) intergnico o mutacin gentica puntual (2) intergnetico o mutacin cromosmica estructural y (3) cambios en el nmero de cromosomas o mutacin genmica. Los efectos de manera indirecta son causados por las sustancias reactivas de oxgeno (ROS) compuestos resultantes de la hidrlisis del agua, que provoca estrs oxidativo del 70% al 80%, adems la acumulacin de estas sustancias incide en la estructura de la cromatina, modificaciones de base y roturas en la doble hebra (Kim et al., 2012). El efecto de forma directa ocurre en las rupturas de la doble hebra del ADN y ocurre del 20% al 30% (Caplin y Willey, 2018; Jung et al., 2019; Sidler et al., 2015).

Los mecanismos que implementan las clulas vegetales para contrarrestar los efectos de las especies reactivas de oxgeno (ROS) es aumentando la actividad de las antioxidasas como: peroxidasa (POD), catalasa (CAT), Ascorbato peroxidasa (APX), super perxido dismutasa (SOD) y el glutatin reductasa (Gudkov et al., 2019; Jung et al., 2019; Kim et al., 2019). As tambin, las plantas poliploides tienen varios juegos de cromosomas que pueden ocultar las mutaciones, por la presencia de las mltiples copias que examinan el gen. Experimentos realizados en la Cebada (Hordeum vulgar) y el trigo (Triticum aestivum) en mutaciones inducidas por irradiacin gamma, evidenciaron que la poliploida confiere estabilidad fenotpica (De Micco et al., 2011). Asimismo, los efectos a nivel gentico son las aberraciones cromosmicas y depende de las roturas de la doble cadena de ADN y la capacidad de reparacin (Ryu et al., 2018).

La tabla 3 indica los efectos de la radiacin gamma en diferentes sistemas vegetales. En semillas y plntulas de tabaco (Nicotiana tabacum) y la mala hierba (Arabidopsis thaliana) demostraron que el mecanismo de reparacin del ADN es por recombinacin homognea y lograron restaurar la funcin gentica. En una irradiacin crnica en las semillas del arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum durum) y tabaco (Nicotiana tabacum) con dosis mayores a 0.5 kGy presenta aberraciones cromosmicas. Adems, son difciles de caracterizar, debido a que el cariotipo de las plantas es ms complejo y los cromosomas de las diferentes especies son similares en tamao, forma y patrn de bandas. Por otra parte, la acumulacin de los microncleos en plntulas de arveja (Pisum sativum) demostr la dependencia de la calidad de dosis y la resistencia de las clulas vegetales al estrs abitico por la intensa actividad celular en un estado postirradiacin. Adems, la supervivencia celular en el tabaco (Nicotiana tabacum) tras la irradiacin en los protoplastos indica la radioresistencia con una LET entre 80 y 310 keV/m, con una eficiencia relativa biolgica (RBE) para una supervivencia celular del 10% y una dosis absorbida de 47,2 Gy. Estas investigaciones indican los mecanismos de resistencia ante irradiacin a nivel gentico y molecular.

Adems, la organizacin de los tejidos vegetales confiere cualidades de organismos radioresistentes debido a la actividad multicelular que permite la reparacin de clulas y tejidos. Asimismo, los radicales libres que causan daos en la composicin celular y que afecta a la morfologa, anatoma, bioqumica y fisiologa, son reducidos por la produccin de enzimas antioxidantes (Jan et al., 2012).

 

Tabla 3: Efectos genticos de la radiacin ionizante gamma en diferentes sistemas vegetales

Especie

Sistema vegetal

Efecto

Referencia

Planta herbcea

(Arabidopsis Thaliana)

Tabaco

(Nicotiana Tabacum)

Semillas y plntulas

Recombinacin homologa

(Kovalchuk et al., 2000)

Tabaco Tex-Mex

(Nicotiana plumbaginifolia)

Protoplastos

Supervivencia de la clula

(Derks y Hall, 1992)

Tabaco

(Nicotiana tabacum)

Protoplastos

Supervivencia de la clula

(Hell, 1983)

Tabaco

(Nicotiana tabacum)

Protopastos

No repara el dao en la doble cadena del ADN

(Manova y Gruszka, 2015)

Arroz

(Oryza sativa)

Semillas

Aberracin cromosmica

( Li et al., 2019)

Arveja

(Pisum sativum)

Plntulas

Micronucleido

Vasilenko y Sidorenko 1995

Tabaco

(Nicotiana tabacum)

Semillas

Aberracin cromosmica en los diferentes tamaos de las races

(Zanzibar y Sudrajat, 2016)

Trigo duro

(Triticum durum)

Semillas

Aberraciones cromosmicas en la generacin M1

(Cao et al., 2009)

Fuente: Autores, 2021

 

Los efectos de los rayos gamma en una exposicin invivo provocan ruptura en la laminilla media de la pared celular, afectando al desarrollo y la funcin de los plstidos, en consecuencia, daos en el aparato fotosinttico, dilatacin a los tilacoides, modulacin al sistema antioxidante y la acumulacin de compuestos fenlicos (Kim et al., 2015; Jan et al., 2012;)(Gudkov et al., 2019), estos efectos guardan estrecha relacin con la dosis absorbida en diferentes organismos vegetales como indica la tabla 4 y muestra la disminucin y el crecimiento en cuanto al tamao de las hojas y la caractersticas de crecimiento. Asimismo, han reportado efectos beneficios como la estimulacin del crecimiento de las hojas primarias, aumento de la altura, diferencias en los ndices de semillas, crecimiento y desarrollo (Kim et al.,2011; citados en Gudkov et al. 2019). La respuesta de la planta a la irradiacin gamma es semejante a la senescencia foliar, activan genes y antioxidantes para mantener la estabilidad genotpica y fenotpica (Naito et al., 2005;Sidler et al., 2015).

En las plantas del trigo (Triticum aestivum) reportan disminucin en los pigmentos fotosintticos como la clorofila y los carotenoides para desarrollar dos tipos de pigmentos protectores: la antocianina y los flavonoides. Por otra parte, en Arabidopsis thaliana, una especie dicotilednea acta activando la biosntesis de la antocianina que regula dos grupos de genes de biosntesis temprana por sus siglas en ingls (EGB) y genes de biosntesis tarda (LBG) como una manera de controlar los pigmentos fotosintticos y protectores de la planta, lo cual indica una regulacin slida en resistencia a los efectos de la radiacin (Hong et al., 2014; Alghamian et al., 2017)

 

Tabla 4: Efectos de la RI gamma en plantas in vivo

Especie

Familia

Efecto

Dosis Absorbida

(Gy)

Tasa de Dosis / Tiempo de exposicin

Referencia

 

Trigo (Triticum aestivum)

 

 

 

Poaceae

-Disminuye la altura

-Cambios de color en las hojas

-Aumento de enzimas antioxidantes

50

0.5Gy/h -2 semanas

0.25 Gy/h- 4 semanas

0.16 Gy/h- 6 semanas

 

(Hong et al.,2014)

Orqudea

(Cymbidium)

Orchidaceae

-Crecimiento dependiente de la dosis

-Disminucin en la tasa de supervivencia

16.1, 23.6,

37.9,

40.0

1, 4,8, 16, 24 h / exposicin

(Kim et al. 2019)

Arroz salvaje de Manchuria

(Zizania latifolia)

 

Poaceae

- Disminucin en la altura

-Inhibicin del crecimiento

-Disminucin en el nmero de hojas, tallos

-Contenido de clorofila

-Actividades antioxidantes

 

25

50

100

Etapa de 6 hojas

150 a 200 plntulas

Tasa de dosis de 1,0 Gy/min

(Fan et al., 2014a)

Fuente: Autores, 2021

 

Aunque las plantas tienen mecanismos de proteccin a nivel gentico y molecular frente a la radiacin, existen organismos que son radiosensibles y se evidencia en el cambio de la morfologa del vegetal. En general, los cambios inducidos son regulados y dependen de la calidad de la dosis y las caractersticas de la planta objetivo.

 

Conclusiones

La tcnica fitosanitaria por irradiacin gamma es prometedora por la capacidad de penetracin en los productores agrcolas e incidir en el metabolismo de agentes patgenos, causantes de enfermedades transmitidas por alimentos, el mecanismo de inactivacin es ptimo para el almacenamiento de productos postcosecha.

Las semillas irradiadas inducen fitomejoramiento, con caractersticas agronmicas favorables como las variedades de trigo y cebada que mostraron resistencia a enfermedades, mayor produccin de semillas, aumento de pigmentos fotosintticos y estimulacin en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Los efectos de la radiacin ionizante gamma inducen cambios de manera directa en la molcula del ADN y de forma indirecta por la produccin de sustancias reactivas de oxgeno (ROS) originadas por la radilisis del agua, sin embargo, las plantas modulan el estrs mutagnico por irradiacin mediante recombinacin homloga, activacin de genes reguladores y produccin de enzimas antioxidasas. Adems, la resistencia de los cultivos andinos a factores abiticos podra minimizar los efectos adversos de la radiacin y ser regulados por la dependencia de la tasa de dosis.

 

Referencias

1.        Achari, G. A., & Kowshik, M. (2018). Recent Developments on Nanotechnology in Agriculture: Plant Mineral Nutrition, Health, and Interactions with Soil Microflora [Review-article]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 66(33), 86478661. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.8b00691

2.        Alghamian, Y., Abou Alchamat, G., Murad, H., & Madania, A. (2017). Effects of γ-radiation on cell growth, cell cycle and promoter methylation of 22 cell cycle genes in the 1321NI astrocytoma cell line. Advances in Medical Sciences, 62(2), 330337. https://doi.org/10.1016/j.advms.2017.03.004

3.        Amirikhah, R., Etemadi, N., Sabzalian, M. R., Nikbakht, A., & Eskandari, A. (2019). Physiological consequences of gamma ray irradiation in tall fescue with elimination potential of Epichlo fungal endophyte. Ecotoxicology and Environmental Safety, 182(June), 110. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2019.109412

4.        Amri-Tiliouine, W., Laouar, M., Abdelguerfi, A., Jankowicz-Cieslak, J., Jankuloski, L., & Till, B. J. (2018). Genetic variability induced by gamma rays and preliminary results of low-cost TILLING on M2 generation of chickpea (cicer arietinum L.). Frontiers in Plant Science, 871(October), 115. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01568

5.        Beresford, N. A., Fesenko, S., Konoplev, A., Skuterud, L., Smith, J. T., & Voigt, G. (2016). Thirty years after the Chernobyl accident: What lessons have we learnt? Journal of Environmental Radioactivity, 157, 7789. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2016.02.003

6.        Beyaz, R., Kahramanogullari, C. T., Yildiz, C., Darcin, E. S., & Yildiz, M. (2016). The effect of gamma radiation on seed germination and seedling growth of Lathyrus chrysanthus Boiss. under in vitro conditions. Journal of Environmental Radioactivity, 162163, 129133. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2016.05.006

7.        Cao, Y., Bie, T., Wang, X., & Chen, P. (2009). Induction and transmission of wheat-Haynaldia villosa chromosomal translocations. Journal of Genetics and Genomics, 36(5), 313320. https://doi.org/10.1016/S1673-8527(08)60120-4

8.        Caplin, N., & Willey, N. (2018). Ionizing radiation, higher plants, and radioprotection: From acute high doses to chronic low doses. Frontiers in Plant Science, 9(June), 120. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00847

9.        Corrales Lerma, R., Avendao Arrazate, C. H., Morales Nieto, C. R., Santellano Estrada, E., Villarreal Guerrero, F., Melgoza Castillo, A., lvarez Holgun, A., & Gmez Simuta, Y. (2019). Radiacin gamma para induccin de mutagnesis en pasto rosado [Melinis repens (Willd.) Zizka]. Acta Universitaria, 29, 110. https://doi.org/10.15174/au.2019.1847

10.    Correa, W., Brandenburg, J., Behrends, J., Heinbockel, L., Reiling, N., Paulowski, L., Schwudke, D., Stephan, K., Martinez-de-Tejada, G., Brandenburg, K., & Gutsmann, T. (2019). Inactivation of Bacteria by γ-Irradiation to Investigate the Interaction with Antimicrobial Peptides. Biophysical Journal, 117(10), 18051819. https://doi.org/10.1016/j.bpj.2019.10.012

11.    De Micco, V., Arena, C., Pignalosa, D., & Durante, M. (2011). Effects of sparsely and densely ionizing radiation on plants. Radiation and Environmental Biophysics, 50(1), 119. https://doi.org/10.1007/s00411-010-0343-8

12.    Del Prado-Lu, J. L. (2007). Pesticide exposure, risk factors and health problems among cutflower farmers: A cross sectional study. Journal of Occupational Medicine and Toxicology, 2(1), 18. https://doi.org/10.1186/1745-6673-2-9

13.    Derks, F. H. M., & Hall, R. D. (1992). Effect of gamma irradiation on protoplast viability and chloroplast and damage in lycopersicon peruvianum with respect to donor recipient protoplast fusion. 32(3), 255264.

14.    Douglas, G. L., Zwart, S. R., & Smith, S. M. (2020). Space food for thought: Challenges and considerations for food and nutrition on exploration missions. Journal of Nutrition, 150(9), 22422244. https://doi.org/10.1093/jn/nxaa188

15.    Fan, J., Shi, M., Huang, J. Z., Xu, J., Wang, Z. D., & Guo, D. P. (2014). Regulation of photosynthetic performance and antioxidant capacity by 60Co γ-irradiation in Zizania latifolia plants. Journal of Environmental Radioactivity, 129, 3342. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2013.11.013

16.    Fan, X., & Sokorai, K. J. B. (2008). Retention of quality and nutritional value of 13 fresh-cut vegetables treated with low-dose radiation. Journal of Food Science, 73(7). https://doi.org/10.1111/j.1750-3841.2008.00871.x

17.    Feng, K., Divers, E., Ma, Y., & Li, J. (2011). Inactivation of a human norovirus surrogate, human norovirus virus-like particles, and vesicular stomatitis virus by Gamma irradiation. Applied and Environmental Microbiology, 77(10), 35073517. https://doi.org/10.1128/AEM.00081-11

18.    Fuentes, C., Perez-Rea, D., Bergensthl, B., Carballo, S., Sj, M., & Nilsson, L. (2019). Physicochemical and structural properties of starch from five Andean crops grown in Bolivia. International Journal of Biological Macromolecules, 125, 829838. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2018.12.120

19.    Gomes, C., Da Silva, P., Moreira, R. G., Castell-Perez, E., Ellis, E. A., & Pendleton, M. (2009). Understanding E. coli internalization in lettuce leaves for optimization of irradiation treatment. International Journal of Food Microbiology, 135(3), 238247. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2009.08.026

20.    Gmez-Pando, L., Eguiluz, A., Jimenez, J., Falcon, J., & Heors Aguilar, E. (2009). Barley ( Hordeun vulgare ) and Kiwicha ( Amaranthus caudatus ) Improvement by Mutation Induction in Peru. Induced Plant Mutations in the Genomics Era. Food and Agriculture Organization of the United Nations, 330332.

21.    Gudkov, S. V., Grinberg, M. A., Sukhov, V., & Vodeneev, V. (2019). Effect of ionizing radiation on physiological and molecular processes in plants. Journal of Environmental Radioactivity, 202(January), 824. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2019.02.001

22.    Guoping, Z., Lili, R., Ying, S., Qiaoling, W., Daojian, Y., Yuejin, W., & Tianxiu, L. (2015). Gamma irradiation as a phytosanitary treatment of bactrocera tau (Diptera: Tephritidae) in pumpkin fruits. Journal of Economic Entomology, 108(1), 8894. https://doi.org/10.1093/jee/tou013

23.    Hell, K. G. (1983). Survival of Nicotiana tabacum wisconsin-38 plants regenerated from gamm a irradiated tissue cultures. 23(2), 139142.

24.    Hong, M. J., Kim, J. B., Yoon, Y. H., Kim, S. H., Ahn, J. W., Jeong, I. Y., Kang, S. Y., Seo, Y. W., & Kim, D. S. (2014). The effects of chronic gamma irradiation on oxidative stress response and the expression of anthocyanin biosynthesis-related genes in wheat (Triticum aestivum). International Journal of Radiation Biology, 90(12), 12181228. https://doi.org/10.3109/09553002.2014.934930

25.    Horn, L. N., Ghebrehiwot, H. M., & Shimelis, H. A. (2016). Selection of novel cowpea genotypes derived through gamma irradiation. Frontiers in Plant Science, 7(MAR2016), 113. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00262

26.    Huarancca Reyes, T., Scartazza, A., Castagna, A., Cosio, E. G., Ranieri, A., & Guglielminetti, L. (2018). Physiological effects of short acute UVB treatments in Chenopodium quinoa Willd. Scientific Reports, 8(1), 112. https://doi.org/10.1038/s41598-017-18710-2

27.    Jan, S., Parween, T., Siddiqi, T. O., & Mahmooduzzafar, X. (2012). Effect of gamma radiation on morphological, biochemical, and physiological aspects of plants and plant products. Environmental Reviews, 20(1), 1739. https://doi.org/10.1139/a11-021

28.    Jeong, R. D., & Choi, H. S. (2017). Inactivation of tobacco mosaic virus using gamma irradiation and its potential modes of action. Acta Virologica, 61(2), 223225. https://doi.org/10.4149/av_2017_02_14

29.    Jeong, S. G., & Kang, D. H. (2017). Inactivation of Escherichia coli O157:H7, Salmonella Typhimurium, and Listeria monocytogenes in ready-to-bake cookie dough by gamma and electron beam irradiation. Food Microbiology, 64, 172178. https://doi.org/10.1016/j.fm.2016.12.017

30.    Jiang, C., Kan, J., Ordon, F., Perovic, D., & Yang, P. (2020). Bymovirus-induced yellow mosaic diseases in barley and wheat: viruses, genetic resistances and functional aspects. Theoretical and Applied Genetics, 133(5), 16231640. https://doi.org/10.1007/s00122-020-03555-7

31.    Jung, I. J., Ahn, J. W., Jung, S., Hwang, J. E., Hong, M. J., Choi, H. Il, & Kim, J. B. (2019). Overexpression of rice jacalin-related mannose-binding lectin (OsJAC1) enhances resistance to ionizing radiation in Arabidopsis. BMC Plant Biology, 19(1), 116. https://doi.org/10.1186/s12870-019-2056-8

32.    Kim, D. Y., Hong, M. J., Park, C. S., & Seo, Y. W. (2015). The effects of chronic radiation of gamma ray on protein expression and oxidative stress in Brachypodium distachyon. International Journal of Radiation Biology, 91(5), 407419. https://doi.org/10.3109/09553002.2015.1012307

33.    Kim, J. H., Ryu, T. H., Lee, S. S., Lee, S., & Chung, B. Y. (2019). Ionizing radiation manifesting DNA damage response in plants: An overview of DNA damage signaling and repair mechanisms in plants. Plant Science, 278(September 2018), 4453. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2018.10.013

34.    Kim, Sang Hoon, Jo, Y. D., Ryu, J., Hong, M. J., Kang, B. C., & Kim, J. B. (2019). Effects of the total dose and duration of γ-irradiation on the growth responses and induced SNPs of a Cymbidium hybrid. International Journal of Radiation Biology, 96(4), 545551. https://doi.org/10.1080/09553002.2020.1704303

35.    Kim, Sang Hoon, Kim, Y. S., Lee, H. J., Jo, Y. D., Kim, J. B., & Kang, S. Y. (2019). Biological effects of three types of ionizing radiation on creeping bentgrass. International Journal of Radiation Biology, 95(9), 16. https://doi.org/10.1080/09553002.2019.1619953

36.    Kim, Sun Hee, Song, M., Lee, K. J., Hwang, S. G., Jang, C. S., Kim, J. B., Kim, S. H., Ha, B. K., Kang, S. Y., & Kim, D. S. (2012). Genome-wide transcriptome profiling of ROS scavenging and signal transduction pathways in rice (Oryza sativa L.) in response to different types of ionizing radiation. Molecular Biology Reports, 39(12), 1123111248. https://doi.org/10.1007/s11033-012-2034-9

37.    Kodym, A., & Afza, R. (2003). Physical and chemical mutagenesis. Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.), 236(2), 189204. https://doi.org/10.1385/1-59259-413-1:189

38.    Kovcs, E., & Keresztes. (2002). Effect of gamma and UV-B/C radiation on plant cells. Micron, 33(2), 199210. https://doi.org/10.1016/S0968-4328(01)00012-9

39.    Kovalchuk, I., Kovalchuk, O., & Hohn, B. (2000). Genome-wide variation of the somatic mutation frequency in transgenic plants. EMBO Journal, 19(17), 44314438. https://doi.org/10.1093/emboj/19.17.4431

40.    Kudo, H. (2011). Radiation applications. In Physics Today (Vol. 7, Issue 4). https://doi.org/10.1063/1.3051538

41.    Li, F., Shimizu, A., Nishio, T., Tsutsumi, N., & Kato, H. (2019). Comparison and characterization of mutations induced by gamma-ray and carbon-ion irradiation in rice (Oryza sativa L.) using whole-genome resequencing. G3: Genes, Genomes, Genetics, 9(11), 37433751. https://doi.org/10.1534/g3.119.400555

42.    Li, H., & Wang, X. (2009). Thinopyrum ponticum and Th. intermedium: the promising source of resistance to fungal and viral diseases of wheat. Journal of Genetics and Genomics, 36(9), 557565. https://doi.org/10.1016/S1673-8527(08)60147-2

43.    Ludovici, G. M., Oliveira de Souza, S., Chierici, A., Cascone, M. G., dErrico, F., & Malizia, A. (2020). Adaptation to ionizing radiation of higher plants: From environmental radioactivity to chernobyl disaster. Journal of Environmental Radioactivity, 222(July), 106375. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2020.106375

44.    Manova, V., & Gruszka, D. (2015). DNA damage and repair in plants From models to crops. Frontiers in Plant Science, 6(OCTOBER), 126. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00885

45.    Marcu, D., Cristea, V., & Daraban, L. (2013). Dose-dependent effects of gamma radiation on lettuce (Lactuca sativa var. capitata) seedlings. International Journal of Radiation Biology, 89(3), 219223. https://doi.org/10.3109/09553002.2013.734946

46.    Marcu, D., Damian, G., Cosma, C., & Cristea, V. (2013). Gamma radiation effects on seed germination, growth and pigment content, and ESR study of induced free radicals in maize (Zea mays). Journal of Biological Physics, 39(4), 625634. https://doi.org/10.1007/s10867-013-9322-z

47.    Meyhuay, M. (2000). QUINUA, Operaciones de Poscosecha. Organizacin de Naciones Unidas Para La Agricultura y La Alimentacin (FAO), 35. http://www.fao.org/3/a-ar364s.pdf

48.    Mie, A., Andersen, H. R., Gunnarsson, S., Kahl, J., Kesse-Guyot, E., Rembiałkowska, E., Quaglio, G., & Grandjean, P. (2017). Human health implications of organic food and organic agriculture: A comprehensive review. Environmental Health: A Global Access Science Source, 16(1), 122. https://doi.org/10.1186/s12940-017-0315-4

49.    Ministerio de Salud Pblica. (2019). Vigilancia Sive- Alerta Enfermedades Transmitidas Por Agua Y Alimentos Ecuador, Se 1-23, 2019. Subsecretaria De Vigilancia De La Salud Publica Direccion Nacional De Vigilancia Epidemiologica, 1, 16.

50.    Molina-Chavarria, A., Flix-Valenzuela, L., Silva-Campa, E., & Mata-Haro, V. (2020). Evaluation of gamma irradiation for human norovirus inactivation and its effect on strawberry cells. International Journal of Food Microbiology, 330. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2020.108695

51.    Mujica, A., & Jacobsen, S. (2006). La quinua (Chenopodium quinoa Willd.) y sus parientes silvestres. Botnica Econmica de Los Andes Centrales, 449457. http://www.beisa.dk/Publications/BEISA Book pdfer/Capitulo 27.pdf

52.    Mukhopadhyay, S., Ukuku, D., Fan, X., & Juneja, V. K. (2013). Efficacy Of integrated treatment of Uv light and low-dose gamma irradiation on inactivation of Escherichia coli O157:H7 and salmonella enterica on grape tomatoes. Journal of Food Science, 78(7). https://doi.org/10.1111/1750-3841.12154

53.    Naito, K., Kusaba, M., Shikazono, N., Takano, T., Tanaka, A., Tanisaka, T., & Nishimura, M. (2005). Transmissible and nontransmissible mutations induced by irradiating Arabidopsis thaliana pollen with γ-rays and carbon ions. Genetics, 169(2), 881889. https://doi.org/10.1534/genetics.104.033654

54.    Obodovskiy, I. (2019). Nuclei and Nuclear Radiations. Radiation, 4162. https://doi.org/10.1016/b978-0-444-63979-0.00002-1

55.    Pimenta, A. I., Guerreiro, D., Madureira, J., Margaa, F. M. A., & Cabo Verde, S. (2016). Tracking human adenovirus inactivation by gamma radiation under different environmental conditions. Applied and Environmental Microbiology, 82(17), 51665173. https://doi.org/10.1128/AEM.01229-16

56.    Prasad, B., Richter, P., Vadakedath, N., Mancinelli, R., Krger, M., Strauch, S. M., Grimm, D., Darriet, P., Chapel, J. P., Cohen, J., & Lebert, M. (2020). Exploration of space to achieve scientific breakthroughs. Biotechnology Advances, 43, 107572. https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2020.107572

57.    RaheliNamin, B., Mortazavi, S., & Salmanmahiny, A. (2016). Optimizing cultivation of agricultural products using socio-economic and environmental scenarios. Environmental Monitoring and Assessment, 188(11). https://doi.org/10.1007/s10661-016-5599-2

58.    Rose, K. S. B. (1992). Lower limits of radiosensitivity in organisms, excluding man. Journal of Environmental Radioactivity, 15(2), 113133. https://doi.org/10.1016/0265-931X(91)90047-J

59.    Ryu, T. H., Kim, J. K., Kim, J. Il, & Kim, J. H. (2018). Transcriptome-based biological dosimetry of gamma radiation in Arabidopsis using DNA damage response genes. Journal of Environmental Radioactivity, 181(November 2017), 94101. https://doi.org/10.1016/j.jenvrad.2017.11.007

60.    Sandle, T. (2013). Gamma radiation. Sterility, Sterilisation and Sterility Assurance for Pharmaceuticals, 5568. https://doi.org/10.1533/9781908818638.55

61.    Shankar, S., Follett, P., Ayari, S., Hossain, F., Salmieri, S., & Lacroix, M. (2020). Microbial radiosensitization using combined treatments of essential oils and irradiation- part B: Comparison between gamma-ray and X-ray at different dose rates. Microbial Pathogenesis, 143(February), 104118. https://doi.org/10.1016/j.micpath.2020.104118

62.    Shuryak, I., Tkavc, R., Matrosova, V. Y., Volpe, R. P., Grichenko, O., Klimenkova, P., Conze, I. H., Balygina, I. A., Gaidamakova, E. K., & Daly, M. J. (2019). Chronic gamma radiation resistance in fungi correlates with resistance to chromium and elevated temperatures, but not with resistance to acute irradiation. Scientific Reports, 9(1), 111. https://doi.org/10.1038/s41598-019-47007-9

63.    Sidler, C., Li, D., Kovalchuk, O., & Kovalchuk, I. (2015). Development-dependent expression of DNA repair genes and epigenetic regulators in arabidopsis plants exposed to ionizing radiation. Radiation Research, 183(2), 219232. https://doi.org/10.1667/RR13840.1

64.    Sommers, C. H., Scullen, O. J., & Sheen, S. (2016). Inactivation of uropathogenic Escherichia coli in ground chicken meat using high pressure processing and gamma radiation, and in purge and chicken meat surfaces by ultraviolet light. Frontiers in Microbiology, 7(APR), 813. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00413

65.    Song, W. J., Kim, Y. H., & Kang, D. H. (2019). Effect of gamma irradiation on inactivation of Escherichia coli O157:H7, Salmonella Typhimurium and Listeria monocytogenes on pistachios. Letters in Applied Microbiology, 68(1), 96102. https://doi.org/10.1111/lam.13095

66.    Tallentire, A. (1980). The spectrum of microbial radiation sensitivity. Radiation Physics and Chemistry, 15(1), 8389. https://doi.org/10.1016/0146-5724(80)90101-6

67.    Turtoi, M. (2013). Ultraviolet light treatment of fresh fruits and vegetables surface: A review. Journal of Agroalimentary Processes and Technologies, 19(3), 325337.

68.    Verde, S. C., Silva, T., & Matos, P. (2016). Effects of gamma radiation on wastewater microbiota. Radiation and Environmental Biophysics, 55(1), 125131. https://doi.org/10.1007/s00411-015-0617-2

69.    Yashar, C. M. (2018). Basic principles in gynecologic radiotherapy. In Clinical Gynecologic Oncology (Ninth Edit). Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-40067-1.00023-1

70.    Yasmin, K., Arulbalachandran, D., Dilipan, E., & Vanmathi, S. (2020). Characterization of 60CO γ-ray induced pod trait of blackgram-A promising yield mutants. International Journal of Radiation Biology, 96(7), 929936. https://doi.org/10.1080/09553002.2020.1748738

71.    Young Lee, N., Jo, C., Hwa Shin, D., Geun Kim, W., & Woo Byun, M. (2006). Effect of γ-irradiation on pathogens inoculated into ready-to-use vegetables. Food Microbiology, 23(7), 649656. https://doi.org/10.1016/j.fm.2005.12.001

72.    Zanzibar, M., & J. Sudrajat, D. (2016). Effect of gamma irradiation on seed germination, storage, and seedling growth of Magnolia champaca L. Indonesian Journal of Forestry Research, 3(2), 95106. https://doi.org/10.20886/ijfr.2016.3.2.95-106

73.    Zulfiqar, F., Navarro, M., Ashraf, M., Akram, N. A., & Munn-Bosch, S. (2019). Nanofertilizer use for sustainable agriculture: Advantages and limitations. Plant Science, 289(July). https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2019.110270

 

 

2020 por los autores. Este artculo es de acceso abierto y distribuido segn los trminos y condiciones de la licencia Creative Commons Atribucin-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional (CC BY-NC-SA 4.0)

(https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/)

 

Enlaces de Referencia

  • Por el momento, no existen enlaces de referencia




Polo del Conocimiento              

Revista Científico-Académica Multidisciplinaria

ISSN: 2550-682X

Casa Editora del Polo                                                 

Manta - Ecuador       

Dirección: Ciudadela El Palmar, II Etapa,  Manta - Manabí - Ecuador.

Código Postal: 130801

Teléfonos: 056051775/0991871420

Email: [email protected][email protected]

URL: https://www.polodelconocimiento.com/

 

 

            



Top