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La radiaci�n ionizante gamma y usos actuales en ciencias agr�colas, oportunidades para los cultivos andinos: Breve revisi�n

 

Ionizing radiation and current uses in agricultural sciences, opportunities for andean crops: Brief review

 

Radia��o ionizante gama e usos atuais na ci�ncia agr�cola, oportunidades para as culturas andinas: breve revis�o

 

 

�

 

 

 

 

Correspondencia: susana.balvoa@espoch.edu.ec

Ciencias t�cnicas y aplicadas

Art�culo de investigaci�n

 

*Recibido: 10 de abril de 2021 *Aceptado: 03 de mayo de 2021 * Publicado: 01 de junio de 2021

 

                               I.            Biof�sica, Escuela Superior Polit�cnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador.

                            II.            Biof�sica, Maestr�a en F�sica, Escuela Superior Polit�cnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador.

                         III.            Ingenier�a en Biotecnolog�a, Maestr�a en Bioinform�tica y Sistemas Biol�gicos, Universidad Regional Amaz�nica Ikiam, Tena, Ecuador.

                         IV.            Biof�sica, Maestr�a en F�sica M�dica, Escuela Superior Polit�cnica de Chimborazo, Riobamba, Ecuador. �

Resumen

El objetivo de este trabajo de investigaci�n fue revisar el estado del arte sobre los efectos biol�gicos causados por la radiaci�n ionizante gamma en los vegetales y la evaluaci�n de la radiaci�n como una tecnolog�a de control de infecciones por microorganismos pat�genos en cultivos andinos. Los efectos de la radiaci�n gamma se manifiestan a nivel gen�tico y fenot�pico, debido a la interacci�n directa de los fotones con el ADN y las especies reactivas de ox�geno (ROS). Sin embargo, las plantas son organismos que presentan un nivel de radioresistencia, para ello, activan enzimas antioxidantes para contrarrestar el estr�s oxidativo, mantienen estabilidad gen�mica al ser organismos poliploides, inhiben las mutaciones y reparan el da�o en el ADN por recombinaci�n hom�loga. Los efectos adversos o ben�ficos dependen de la tasa de dosis suministrada y las caracter�sticas de las plantas como: especie, estructura de tejido, etapa de desarrollo y el tipo de genoma. Para la revisi�n de la literatura cient�fica de calidad, se adapt� un algoritmo de minado de art�culos en Google Colab Jupyter notebook. En la revisi�n se ha encontrado que la aplicaci�n de la irradiaci�n gamma en semillas causa efecto mutag�nico que estimula el crecimiento, desarrollo, resistencia de enfermedades y condiciones ambientales de estr�s. Asimismo, en la aplicaci�n fitosanitaria, resulta una t�cnica f�sica eficiente por la capacidad de penetraci�n y los efectos no significativos en las cualidades organol�pticas-sensoriales de los productos agr�colas que son irradiados contra la infestaci�n por microorganismos pat�genos. La irradiaci�n aplicada (0 a 5 kGy), reduce la carga microbiana a l�mites no detectables, por ello es una t�cnica con potencial para ser utilizado en la desinfecci�n y conservaci�n durante el almacenamiento de los productos andinos, cultivos con altas cualidades nutricionales.

Palabras clave: Radiaci�n gamma; efectos biol�gicos; aplicaciones; variabilidad.

 

Abstract

The aim of this work has been the review of biological effects caused by gamma ionizing radiation to vegetables and the evaluation of radiation as a potential technology for microbiological pathogens control in Andean crops. The effects of gamma radiation are expressed at the genetic and phenotypic level, it is caused by the direct interaction of photons with DNA and reactive oxygen species (ROS). Plants species are radioresistant, they activate antioxidant enzymes to counteract oxidative stress, maintain genomic stability because they are polyploid organisms, inhibit mutations and repair DNA damage by homologous recombination. Adverse or beneficial effects depends on the delivered dose rate and the specific features of each organism such as species, tissue structure, stage of development or the genome. Scientific literature review was developed using� a data mining algorithm adapted in Google Colab Jupyter notebook. Our review found that gamma irradiation in seeds provoques a mutagenic effect that stimulates growth, tissue development, resistance to diseases and stressful environmental conditions. Likewise, this physical technique in phytosanitary application for crop storage, has good perspective of development due to the high penetration capacity and little effect on the nutritional and sensory properties� of vegetables infested with pathogenic microorganisms. Low irradiation doses (0 to 5 kGy)� reduces the microbial load to undetectable levels, hence it is a useful technique that could be used for the sterilization and long term storage of Andean products, since crops as quinoa or lupines have high nutritional values.

Keywords: Gamma radiation; effects; biology; applications; variability.

 

Resumo

O objetivo deste trabalho de pesquisa foi revisar o estado da arte sobre os efeitos biol�gicos causados ​​pela radia��o gama ionizante em plantas e a avalia��o da radia��o como tecnologia de controle de infec��es por microrganismos patog�nicos em culturas andinas. Os efeitos da radia��o gama se manifestam em n�vel gen�tico e fenot�pico, devido � intera��o direta dos f�tons com o DNA e esp�cies reativas de oxig�nio (ROS). Por�m, as plantas s�o organismos que apresentam um n�vel de radiorresist�ncia, para isso, ativam enzimas antioxidantes para neutralizar o estresse oxidativo, manter a estabilidade gen�mica por serem organismos polipl�ides, inibir muta��es e reparar danos ao DNA por recombina��o hom�loga. Os efeitos adversos ou ben�ficos dependem da taxa de dose administrada e das caracter�sticas das plantas, tais como: esp�cie, estrutura do tecido, est�gio de desenvolvimento e tipo de genoma. Para a revis�o da literatura cient�fica de qualidade, um algoritmo de minera��o de artigos foi adaptado no notebook Google Colab Jupyter. Na revis�o verificou-se que a aplica��o de irradia��o gama em sementes causa um efeito mutag�nico que estimula o crescimento, o desenvolvimento, a resist�ncia a doen�as e condi��es ambientais estressantes. Da mesma forma, na aplica��o fitossanit�ria, � uma t�cnica f�sica eficiente devido � capacidade de penetra��o e aos efeitos n�o significativos nas qualidades organol�ptico-sensoriais de produtos agr�colas irradiados contra a infesta��o por microrganismos patog�nicos. A irradia��o aplicada (0 a 5 kGy) reduz a carga microbiana a limites n�o detect�veis, portanto � uma t�cnica com potencial para ser utilizada na desinfec��o e conserva��o durante o armazenamento de produtos andinos, culturas com altas qualidades nutricionais.

Palavras-chave: Radia��o gama; efeitos biol�gicos; Formul�rios; variabilidade.

 

Introducci�n

Los rayos gamma son un tipo de radiaci�n electromagn�tica, formados por paquetes de energ�a denominados fotones, tienen longitudes de onda menores a 1x10-11m, son altamente energ�ticos de aproximadamente 1.36 MeV (Yashar, 2018). Su fuente puede ser natural debido a que se origina en el n�cleo de elementos radiactivos inestables cuando pasan de un nivel de energ�a a otro, semejante a lo que ocurre en los niveles de energ�a del �tomo (Ludovici et al., 2020), como la fuente de Cobalto 60 (Co60) que se produce al bombardear Co59 natural estable con neutrones (Sandle, 2013) y es ampliamente utilizado en la investigaci�n experimental en c�lulas vegetales, en las aplicaciones de la tecnolog�a de alimentos y en radiolog�a (Fan et al., 2014; Gudkov et al., 2019;Amirikhah et al., 2019).

Los rayos gamma interaccionan con la materia a trav�s de dos procesos significativos el efecto Compton y el efecto fotoel�ctrico (Obodovskiy, 2019) ionizando �tomos y mol�culas, por ello act�an de forma indirecta produciendo radicales libres o las sustancias reactivas de ox�geno por sus siglas en ingl�s (ROS), consecuentemente da�an los componentes celulares vegetales, prote�nas, l�pidos, carbohidratos y �cidos nucleicos (ADN y ARN)( Jan et al., 2012). Puede actuar de manera directa, cuando interaccionan con el ADN y provocar cambios puntuales en el genoma (Caplin y Willey, 2018). La acumulaci�n de estas mutaciones intraespec�ficas en una planta superior, puede generar nuevas caracter�sticas genot�picas y fenot�picas (Gudkov et al., 2019). Con el aumento de la necesidad de introducir nuevas variedades de especies de plantas con cualidades ventajosas, los rayos gamma han sido utilizados para inducir variabilidad gen�tica (Amri-Tiliouine et al., 2018).

Los espec�menes con mutaciones presentan caracter�sticas mejoradas para enfrentar el estr�s ambiental, para tener mayor rendimiento de producci�n, para ser m�s resistentes a enfermedades o para ser m�s resistentes a los efectos de agroqu�micos (Corrales et al., 2019; Hong et al., 2014; Shuryak et al., 2019). Esta t�cnica resulta prometedora para inducir variedades gen�ticas mejoradas en los cultivos andinos ecuatorianos.

Por otra parte, la respuesta del organismo vegetal frente a los rayos gamma depende del grado de ionizaciones at�micas y moleculares, siento estos los efectos biol�gicos. La comprensi�n de los efectos biol�gicos en vegetales es importante, debido a que las plantas est�n expuesta a radiaci�n ionizante natural de los is�topos radiactivos, a los efectos experimentales en la variabilidad gen�tica en diferentes organismos vegetales (Ludovici et al., 2020). Asimismo, es de inter�s debido al desarrollo de las plantas a altas latitudes como el cultivo andino de la quinua a 3200 m.s.n.m, que est�n expuestas a mayor dosis de radiaci�n c�smicas, siendo el rango del ultravioleta el m�s representativo (Huarancca et al., 2018), y el aumento de las investigaciones en la agricultura en la creciente exploraci�n espacial (De Micco et al., 2011; Obodovskiy, 2019; Prasad et al., 2020).

Los granos andinos tienen cualidades agr�colas y nutricionales excepcionales (Mujica y Jacobsen, 2006). Los cultivos tienen alta capacidad de adaptaci�n por su variabilidad gen�tica, en diferentes pisos clim�ticos, suelos pobres, condiciones de temperatura y fertilidades adversas. Por la parte nutricional, se ha determinado que los granos como la quinua (Chenopodium quinoa), la maca (Lepidium meyenii) el amaranto (Amaranthus caudatus) y el chocho (Lupinus mutabilis), contienen altos niveles de amino�cidos esenciales, vitaminas y minerales. Adem�s, los cultivos altoandinos est�n expuestos a cambios bruscos de temperatura, altos niveles de radiaci�n UV (Fuentes et al., 2019). Estas cualidades hacen que estos granos sean considerados como candidatos id�neos para la posible producci�n de alimentos en las futuras exploraciones espaciales (Douglas et al., 2020).

Adem�s, los efectos beneficiosos o perjudiciales de la radiaci�n dependen de la calidad de dosis, tiempo de exposici�n y las caracter�sticas de la especie como la arquitectura de tejidos y la estructura gen�tica (Kov�cs y Keresztes, 2002; Kim, et al., 2019; De Micco et al., 2011; Amirikhah et al., 2019). Los efectos perjudiciales de la radiaci�n y la radioresistencia vegetal se evidencia en los estudios post irradiaci�n de los desastres nucleares de Chernobyl y Fukushima (Ludovici et al., 2020). Las plantas resultaron ser organismos radioresistentes que se adaptan, se ajustan y regulan sus procesos bioqu�micos, fisiol�gicos para mantener la estabilidad gen�mica y fenot�pica (Amirikhah et al., 2019; Beresford et al., 2016).

La radiaci�n gamma se ha utilizado en diferentes �reas de la industria agr�cola en la conservaci�n y protecci�n de los productos agr�colas contra agentes microbianos como t�cnica f�sica fitosanitaria no t�rmica y sin residuos (Gomes et al., 2009), o como t�cnica inhibidora de germinaci�n de los productos post cosecha (Kudo, 2011). La eficacia de la t�cnica ha sido probada en varios productos agr�colas y en diferentes microorganismos pat�genos (Shankar et al., 2020; Young et al., 2006, Song et al., 2019).

La agricultura enfrenta desaf�os como la resistencia de plagas de una gran variedad de cultivos, el efecto del cambio clim�tico, la degradaci�n de los suelos y la p�rdida de diversidad de cultivos (Mie et al., 2017; Zulfiqar et al., 2019; Achari y Kowshik, 2018). Por otra parte, las p�rdidas o los bajos rendimientos de los cultivos andinos por infecciones con pat�genos requieren ser tratados con m�todos que sean amigables con el ambiente (Turtoi, 2013), debido a que el empleo de agroqu�micos induce a los pat�genos a crear resistencia, lo que implica aplicar agroqu�micos de mayor toxicidad o elevar las tasas de exposici�n, causando toxicidad al medio ambiente y a los agricultores (Mishra et al., 2020; RaheliNamin et al., 2016; Del Prado-Lu, 2007) asimismo, se tiene otros impactos de contaminaci�n en el aire y la alteraci�n de biodiversidad �til.

Los rayos gamma para el control de plagas de los cultivos de inter�s, resulta prometedor por la capacidad de inducir variedades mejoradas. Adem�s, por considerarse una t�cnica amigable con el medio ambiente debido a que la radiaci�n es una t�cnica f�sica y no implica contaminaci�n al ambiente (Young et al., 2006; De Micco et al., 2011). Las plantas sometidas a irradiaci�n tienen varios mecanismos de defensa en contra de la radiaci�n, mientras que la radiosensibilidad del pat�geno es inversamente proporcional al tama�o y a la complejidad del microorganismo. La inactivaci�n ocurre cuando los rayos gamma afectan directamente al material gen�tico y sus componentes moleculares. Finalmente inhibe la proliferaci�n de pat�geno (Hong et al., 2014 ;Gudkov et al., 2019).

 

Metodolog�a

El estado del arte de la radiaci�n ionizante gamma y usos actuales en ciencias agr�colas se realiz� mediante un an�lisis del estado de la informaci�n actual del objeto de investigaci�n. Los art�culos cient�ficos se obtuvieron de la base de datos de PubMed suscritos al Centro de Investigaciones Nacional para la informaci�n biotecnol�gica (NCBI) (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) mediante la adaptaci�n de un algoritmo de minado en Google Colab escrito en Phyton por Paula Mart�nez (https://github.com/paulamartingonzalez/Targeted_Literature_Reviews_via_webscraping). Este algoritmo permite en base a palabras claves (�query�) extraer y almacenar art�culos cient�ficos en una hoja de c�lculo. Este documento contiene para cada art�culo: t�tulos, el identificador �nico del NCBI y el resumen.Las palabras claves utilizadas para esta revisi�n fueron:�radiation�� gamma�� plants�� applications�� seed�� variability�� genetics��pathogens�. Para seleccionar los art�culos uno de los aspectos considerados fue la relaci�n directa con el tema de investigaci�n. Adem�s, se analizaron los art�culos cient�ficos mediante una matriz de an�lisis como indica la figura 1.

Para el an�lisis de resultados se organiz� la informaci�n en tres subtemas: 1) T�cnica Fitosanitaria 2) Irradiaci�n en semillas 3) Mecanismos de defensa de las c�lulas vegetales, debido a que detalla la informaci�n de los art�culos cient�ficos filtrados.

 

Gr�fico 1: Articulos analisados

Fuente: Autores, 2021

 

 

Resultados

1.      T�cnica Fitosanitaria�

La irradiaci�n gamma en productos agroalimentarios se utiliza debido a la capacidad de penetraci�n en la materia. La fuente de is�topos radiactivos como el Cobalto 60 y el Cesio 137, son los m�s utilizados para esta aplicaci�n. La radiaci�n gamma es una t�cnica f�sica no t�rmica, que no deja residuos (Jeong y� Kang, 2017; Guoping et al., 2015), utilizada para inactivar microorganismos en la agricultura (Jeong y Choi, 2017) debido a que tiene suficiente energ�a para iniciar roturas en la doble hebra de ADN e inducir la producci�n de sustancias reactivas de ox�geno por sus siglas en ingl�s (ROS) que provoca cambios en los componente moleculares, el metabolismo y en los mecanismos de defensa del microorganismo (Jan et al., 2012), que resultan letales para las estructuras bacterianas y f�ngicas (Correa et al., 2019). Este mecanismo sirve para controlar microorganismos pat�genos en alimentos, disminuye la carga microbiana y permite el almacenamiento prolongado de los agroalimentos (Young et al., 2006; Fan y Sokorai, 2008; Jan et al., 2012; Molina et al., 2020).

Adem�s, la respuesta de los microorganismos frente a la irradiaci�n gamma est� asociada a varios factores como la composici�n del medio de irradiaci�n por la presencia de protectores o sensibilizadores, atm�sfera de irradiaci�n como aire, nitr�geno, vac�o, temperatura, contenido de agua en la c�lula, complejidad y edad de los microorganismos y la tasa de dosis (Verde et al., 2016). Por otra parte, las bacterias y los hongos son organismos radiosensibles, raz�n por la cual son inactivados con dosis de rango bajo y medio (0 a 5 kGy) de acuerdo con los diferentes factores asociados. Los virus han presentado radioresistencia por los mecanismos desarrollados para reparar los da�os inducidos. Sin embargo ha resultado efectivo inactivar al virus con dosis altas (> 10 kGy), act�a en la estructura y degradaci�n del viri�n (Tallentire, 1980; Rose, 1992; Feng et al., 2011). En el caso de la inactivaci�n del Norovirus, causante de enfermedades gastrointestinales, disminuyeron la carga viral en un 93,6% en fresa con una dosis de 20 kGy. El efecto en las fresas en este nivel de dosis fue la separaci�n de la pared celular y la membrana citoplasm�tica (Molina et al, 2020) de tal manera que afecta a las cualidades sensoriales del producto. Las enfermedades transmitidas por alimentos se originan en su mayor�a por bacterias, hongos y mohos y en menor proporci�n por infecciones virales (Pimenta et al., 2016; Sommers et al., 2016) por lo tanto, la irradiaci�n gamma resulta una t�cnica prometedora para el control de la calidad higi�nica de los productos agr�colas postcosecha.

 

Tabla 1: Radiaci�n gamma como t�cnica fitosanitaria en productos agr�colas

DL: L�mite de detecci�n.100 UFC/g

Fuente: Autores, 2020

 

Por otra parte, el aumento de enfermedades transmitidas por alimentos en productos frescos es un problema de salud p�blica Mundial. En Ecuador en el a�o 2019 se registraron 9419 casos de infecciones bacterianas causantes de trastornos gastrointestinales (Ministerio de Salud P�blica, 2019). Para enfrentar esta problem�tica mundial, en las �ltimas d�cadas, los pa�ses desarrollados han empleado radiaci�n ionizante gamma como t�cnica fitosanitaria para inactivar a los microorganismos infecciosos como se indica en la tabla 1 que en el grupo de las bacterias como: E. coli, S. typhimurium, S. aureus, L. ivanovi, B. cereus, P. amylolyticus, en los diferentes productos frescos como: pepino, espinaca, lechuga, nueces y arroz, la dosis de irradiaci�n fue en un rango de 1 a 5 kGy, a diferentes escalas de temperatura, par�metro que influye en la inactivaci�n. La inactivaci�n por debajo del l�mite de detecci�n en los agroalimentos se logra como una dosis media de 3 kGy. El hongo A. niger en las semillas de arroz se reduce a l�mites de detecci�n con una dosis de 2,4 kGy. Estos productos fueron controlados con eficacia la proliferaci�n de la carga microbiana, de tal manera que esta t�cnica potencialmente se utiliza en la etapa de almacenamiento segura de los agroalimentos como indica la tabla 1.

Los cambios qu�micos estructurales en los productos frescos sometidos a radiaci�n tienen dependencia directa con la dosis suministrada, es decir, a dosis baja se evidencia que no existe alteraci�n en los componentes moleculares y tampoco dejan residuos en comparaci�n con los m�todos de conservaci�n qu�mica (Mukhopadhyay et al., 2013). Estudios realizados en las verduras reci�n cortadas como: lechuga, perejil, cebolla, br�coli, espinaca, apio, tomate y zanahoria demostraron que toleran una dosis de 1 kGy sin provocar cambios en la apariencia, textura y aroma, sin embargo los resultados indican leves diferencias en la concentraci�n de vitamina comparando con las de control (0 kGy), por ejemplo, en zanahorias existi� una reducci�n de 92.6 a 88.6 �g/g, en el br�coli de 925.9 a 902.3 �g/g� y en la espinaca 264.8 a 197.8 �g/g ( Jeong & Kang, 2017). La tendencia de reducci�n se mantiene para las dem�s verduras, dando resultados efectivos para la conservaci�n de productos comerciables que requieran de gran tiempo de almacenamiento, seguridad microbiana y conservaci�n de las cualidades sensoriales.

En los productos andinos reportan p�rdidas en la etapa de almacenamiento en productos como: quinua, amaranto y maca, por los microorganismos pat�genos como las bacterias y los hongos que reducen la calidad nutricional del grano y el rendimiento, adem�s de incrementar el �ndice de infecciones por alimentos contaminados (Meyhuay, 2000).

2.      Irradiaci�n en semillas

La mutag�nesis inducida por el m�todo f�sico empleando radiaci�n ionizante gamma puede incidir de diferentes maneras de exposici�n como prop�gulos, semillas, tejidos y �rganos de las plantas (Horn et al., 2016) o crear genes potenciales para el mejoramiento gen�tico y la producci�n a corto plazo a diferencia de la mutaci�n natural o los cruces controlados (Tulmann, 2011; Odeigah, 1998; Kodym y Afza, 2003).�

La evaluaci�n de la radiaci�n gamma con dosis bajas en semillas previa a la siembra tiene efectos estimulantes y beneficios en rasgos agron�micos en varias plantas como la altura, madurez precoz, la resistencia a las roturas de semillas, la resistencia a enfermedades, el rendimiento, el crecimiento y desarrollo de las plantas (Yasmin et al., 2020; Horn et al., 2016). Los efectos estimulantes est�n relacionados con la activaci�n de la s�ntesis de prote�nas como indica la Tabla 2. En el caso de la arveja los par�metros de crecimiento resultaron efectivos con una dosis de 30 Gy. El aumento del contenido de clorofila guarda relaci�n con la actividad eficaz del gen de la prote�na de uni�n de la clorofila a/b (Cab). Para este caso reportaron 158,4�g/FM (masa fresca) medida 28 d�as despu�s de la siembra, lo cual implica la estimulaci�n en la fotos�ntesis, sin embargo, las muestras irradiadas con dosis mayores a 70 Gy inhibieron los par�metros de crecimiento y el desarrollo.

En la evaluaci�n de semillas de ma�z (Zea mays) con dosis > 100 Gy obtuvieron inhibici�n en el porcentaje de germinaci�n afectando al desarrollo normal de la planta, los niveles de clorofila disminuyeron en 67,27�g/FM que equivale en un 27% comparada con el control (Marcuet al., 2013b).

 

Tabla 2: Efectos de la radiaci�n gamma en semillas

Fuente: Autores, 2021

 

El tratamiento de las semillas secas de Cebada (Hordeum vulgar) y Amaranto (Amaranthus caudatus) revelaron que los genotipos inducidos mostraron caracter�sticas mejoradas en la morfolog�a de la planta debido al alto porcentaje de producci�n de semillas. Por otra parte, el efecto de la irradiaci�n gamma tiene impactos positivos para el desarrollo de plantas resistentes a microorganismos pat�genos. Han reportado que el tratamiento de semillas de cebada tiene resistencia al hongo (roya amarilla). Asimismo, la variedad desarrollada de trigo mostr� resistencia a la roya negra, enfermedad mundial que causa p�rdidas en el rendimiento en un 40% al 100% (Li y Wang, 2009; Jiang et al., 2020).

El tratamiento en flores (Lathyrus chrysanthus Bois) con dosis de 150 Gy, estimularon eficientemente la germinaci�n pero caus� una reducci�n del 52,4% del total de clorofila en comparaci�n con las muestras de control, influyendo directamente en la supervivencia y la fisiolog�a vegetal (Beyaz et al., 2016).Adem�s la interacci�n de la planta Perenne y el hongo end�fito Epichlo� fue afectada por la irradiaci�n gamma en una dosis de 50 Gy, disminuyendo el microorganismo, y el efecto mutag�nico en la planta afect� al crecimiento y al desarrollo. La dependencia de los efectos mutag�nicos est� relacionada con el nivel de dosis aplicada y las condiciones fisiol�gicas de las semillas de cada especie vegetal. En general, la dosis absorbida para esta aplicaci�n se encuentra en un rango de 0.01 a 1 kGy.

La irradiaci�n gamma evita la germinaci�n y brotes de ra�ces en productos como las papas, ajos y cebollas, debido a que las c�lulas y los tejidos en el proceso de almacenamiento son radiosensibles de tal manera que inactiva las divisiones celulares, detiene la germinaci�n y mantiene el producto en estado fresco. La dosis adecuada para la papa es de 0.06 a 0.15 kGy, para el ajo y la cebolla se requiere de 0.02 a 0.15 kGy (Kudo, 2011), resultando as�, una aplicaci�n importante para mantener el buen estado de los productos alimentarios en post cosecha, incluso estimulando las semillas de siembra. Otro aspecto importante es la resistencia de las semillas a la radiaci�n en comparaci�n con los organismos vegetativos en desarrollo (Gudkov et al., 2019).

3.      Mecanismos de defensa de las c�lulas vegetales

Las plantas tienen mecanismos para protegerse del estr�s ambiental, han evolucionado de tal manera que pueden soportar altas dosis de radiaci�n efectuando ajustes bioqu�micos y fisiol�gicos (Kim et al., 2012). Son organismos vivos resistentes a la radiaci�n ionizante debido a que la mayor�a de las plantas toleran dosis de 50 Gy, mientras que para el ser humano una dosis de 5 Gy resulta letal, adem�s existen plantas resistentes que toleran hasta 1000 Gy (Kim et al., 2019). La radiaci�n gamma induce estr�s e influye en la gen�tica de toda la planta para generar variedades gen�ticas mejoradas, que potencialmente puedan mejorar los cultivos andinos y expandir la producci�n a nivel global (Naito et al., 2005).

Los efectos a nivel gen�tico inducen cambios estructurales y funcionales en la mol�cula del ADN, causados por las alteraciones en la expresi�n gen�tica y pueden ser de tres maneras; (1) interg�nico o mutaci�n gen�tica puntual (2) interg�netico o mutaci�n cromos�mica estructural y (3) cambios en el n�mero de cromosomas o mutaci�n gen�mica. Los efectos de manera indirecta son causados por las sustancias reactivas de ox�geno (ROS) compuestos resultantes de la hidr�lisis del agua, que provoca estr�s oxidativo del 70% al 80%, adem�s la acumulaci�n de estas sustancias incide en la estructura de la cromatina, modificaciones de base y roturas en la doble hebra (Kim et al., 2012). El efecto de forma directa ocurre en las rupturas de la doble hebra del ADN y ocurre del 20% al 30% (Caplin y Willey, 2018; Jung et al., 2019; Sidler et al., 2015).

Los mecanismos que implementan las c�lulas vegetales para contrarrestar los efectos de las especies reactivas de ox�geno (ROS) es aumentando la actividad de las antioxidasas como: peroxidasa (POD), catalasa (CAT), Ascorbato peroxidasa (APX), super per�xido dismutasa (SOD) y el glutati�n reductasa (Gudkov et al., 2019; Jung et al., 2019; Kim et al., 2019). As� tambi�n, las plantas poliploides tienen varios juegos de cromosomas que pueden ocultar las mutaciones, por la presencia de las m�ltiples copias que examinan el gen. Experimentos realizados en la Cebada (Hordeum vulgar) y el trigo (Triticum aestivum) en mutaciones inducidas por irradiaci�n gamma, evidenciaron que la poliploid�a confiere estabilidad fenot�pica (De Micco et al., 2011). Asimismo, los efectos a nivel gen�tico son las aberraciones cromos�micas y depende de las roturas de la doble cadena de ADN y la capacidad de reparaci�n (Ryu et al., 2018).

La tabla 3 indica los efectos de la radiaci�n gamma en diferentes sistemas vegetales. En semillas y pl�ntulas de tabaco (Nicotiana tabacum) y la mala hierba (Arabidopsis thaliana) demostraron que el mecanismo de reparaci�n del ADN es por recombinaci�n homog�nea y lograron restaurar la funci�n gen�tica. En una irradiaci�n cr�nica en las semillas del arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum durum) y tabaco (Nicotiana tabacum) con dosis mayores a 0.5 kGy presenta aberraciones cromos�micas. Adem�s, son dif�ciles de caracterizar, debido a que el cariotipo de las plantas es m�s complejo y los cromosomas de las diferentes especies son similares en tama�o, forma y patr�n de bandas. Por otra parte, la acumulaci�n de los micron�cleos en pl�ntulas de arveja (Pisum sativum) demostr� la dependencia de la calidad de dosis y la resistencia de las c�lulas vegetales al estr�s abi�tico por la intensa actividad celular en un estado postirradiaci�n. Adem�s, la supervivencia celular en el tabaco (Nicotiana tabacum) tras la irradiaci�n en los protoplastos indica la radioresistencia con una LET entre 80 y 310 keV/�m, con una eficiencia relativa biol�gica (RBE) para una supervivencia celular del 10% y una dosis absorbida de 47,2 Gy. Estas investigaciones indican los mecanismos de resistencia ante irradiaci�n a nivel gen�tico y molecular.

Adem�s, la organizaci�n de los tejidos vegetales confiere cualidades de organismos radioresistentes debido a la actividad multicelular que permite la reparaci�n de c�lulas y tejidos. Asimismo, los radicales libres que causan da�os en la composici�n celular y que afecta a la morfolog�a, anatom�a, bioqu�mica y fisiolog�a, son reducidos por la producci�n de enzimas antioxidantes (Jan et al., 2012).

 

Tabla 3: Efectos gen�ticos de la radiaci�n ionizante gamma en diferentes sistemas vegetales

Fuente: Autores, 2021

 

Los efectos de los rayos gamma en una exposici�n invivo provocan ruptura en la laminilla media de la pared celular, afectando al desarrollo y la funci�n de los pl�stidos, en consecuencia, da�os en el aparato fotosint�tico, dilataci�n a los tilacoides, modulaci�n al sistema antioxidante y la acumulaci�n de compuestos fen�licos (Kim et al., 2015; Jan et al., 2012;)(Gudkov et al., 2019), estos efectos guardan estrecha relaci�n con la dosis absorbida en diferentes organismos vegetales como indica la tabla 4 y muestra la disminuci�n y el crecimiento en cuanto al tama�o de las hojas y la caracter�sticas de crecimiento. Asimismo, han reportado efectos beneficios como la estimulaci�n del crecimiento de las hojas primarias, aumento de la altura, diferencias en los �ndices de semillas, crecimiento y desarrollo (Kim et al.,2011; citados en Gudkov et al. 2019). La respuesta de la planta a la irradiaci�n gamma es semejante a la senescencia foliar, activan genes y antioxidantes para mantener la estabilidad genot�pica y fenot�pica (Naito et al., 2005;Sidler et al., 2015).

En las plantas del trigo (Triticum aestivum) reportan disminuci�n en los pigmentos fotosint�ticos como la clorofila y los carotenoides para desarrollar dos tipos de pigmentos protectores: la antocianina y los flavonoides. Por otra parte, en Arabidopsis thaliana, una especie dicotiled�nea act�a activando la bios�ntesis de la antocianina que regula dos grupos de genes de bios�ntesis temprana por sus siglas en ingl�s (EGB) y genes de bios�ntesis tard�a (LBG) como una manera de controlar los pigmentos fotosint�ticos y protectores de la planta, lo cual indica una regulaci�n s�lida en resistencia a los efectos de la radiaci�n (Hong et al., 2014; Alghamian et al., 2017)

 

Tabla 4: Efectos de la RI gamma en plantas in vivo

Fuente: Autores, 2021

 

Aunque las plantas tienen mecanismos de protecci�n a nivel gen�tico y molecular frente a la radiaci�n, existen organismos que son radiosensibles y se evidencia en el cambio de la morfolog�a del vegetal. En general, los cambios inducidos son regulados y dependen de la calidad de la dosis y las caracter�sticas de la planta objetivo.

 

Conclusiones

La t�cnica fitosanitaria por irradiaci�n gamma es prometedora por la capacidad de penetraci�n en los productores agr�colas e incidir en el metabolismo de agentes pat�genos, causantes de enfermedades transmitidas por alimentos, el mecanismo de inactivaci�n es �ptimo para el almacenamiento de productos postcosecha.

Las semillas irradiadas inducen fitomejoramiento, con caracter�sticas agron�micas favorables como las variedades de trigo y cebada que mostraron resistencia a enfermedades, mayor producci�n de semillas, aumento de pigmentos fotosint�ticos y estimulaci�n en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

Los efectos de la radiaci�n ionizante gamma inducen cambios de manera directa en la mol�cula del ADN y de forma indirecta por la producci�n de sustancias reactivas de ox�geno (ROS) originadas por la radi�lisis del agua, sin embargo, las plantas modulan el estr�s mutag�nico por irradiaci�n mediante recombinaci�n hom�loga, activaci�n de genes reguladores y producci�n de enzimas antioxidasas. Adem�s, la resistencia de los cultivos andinos a factores abi�ticos podr�a minimizar los efectos adversos de la radiaci�n y ser regulados por la dependencia de la tasa de dosis.

 

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