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El fotoperiodo artificial y la melatonina como mecanismo de acci�n en la actividad sexual caprina: revisi�n bibliogr�fica

 

Artificial photoperiod and melatonin as a mechanism of action in caprine sexual activity: literature review

 

Fotoper�odo artificial e melatonina como mecanismo de a��o na atividade sexual caprina: revis�o de literatura

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Correspondencia: rhosaguamandelgado@gmail.com

 

Ciencias T�cnicas y Aplicadas

Art�culo de Investigaci�n

 

 

* Recibido: 24 de mayo de 2024 *Aceptado: 13 de junio de 2024 * Publicado: �22 de julio de 2024

 

        I.            Facultad de Ciencias Pecuarias, Escuela Superior Polit�cnica de Chimborazo, Panamericana Sur, Km 1 �, Riobamba; Investigadora Independiente, Ecuador.

      II.            Facultad de Ciencias Pecuarias, Escuela Superior Polit�cnica de Chimborazo, Panamericana Sur, Km 1 �, Riobamba; Investigadora Independiente, Ecuador.

Resumen

La estacionalidad reproductiva es un mecanismo de adaptaci�n desarrollado por varias especies siendo una de ellas los caprinos, que se ven influenciadas por el fotoperiodo que controla su actividad reproductiva y es interpretado por el animal por la variaci�n en la secreci�n de melatonina. En este contexto se analiza la informaci�n bibliogr�fica disponible en varias bases de datos acad�micas y cient�ficas, al igual que en art�culos hist�ricos recopilados y seleccionados de acuerdo a los criterios de mayor inter�s, referente al comportamiento reproductivo estacional de las cabras y la influencia del fotoperiodo artificial y melatonina ex�gena como mecanismo de acci�n en la actividad sexual de las cabras. Como resultado, se determina que los tratamientos fotoperi�dicos, se basan en la manipulaci�n entre los d�as largos y cortos. En donde los animales son sometidos a d�as largos, para que est�n preparados para responder al efecto estimulatorio de los d�as cortos. Estos tratamientos fotoperi�dicos inducen actividad reproductiva tanto en machos como en hembras, al igual que los tratamientos hormonales como los implantes de melatonina, provocando que el animal interprete que se encuentra en d�as cortos y por tanto estimula su actividad reproductiva. El protocolo recomendado es la colocaci�n del implante tanto en las hembras como en los machos entorno al equinoccio de primavera, previa separaci�n de ambos sexos durante al menos 45 d�as.

Palabras clave: Fotoperiodo; Melatonina; Ex�gena; Estacionalidad; Caprinos.

 

Abstract

Reproductive seasonality is an adaptation mechanism developed by several species, one of them being goats, which are influenced by the photoperiod that controls their reproductive activity and is interpreted by the animal by the variation in melatonin secretion. In this context, the bibliographic information available in various academic and scientific databases is analyzed, as well as in historical articles compiled and selected according to the criteria of greatest interest, referring to the seasonal reproductive behavior of goats and the influence of the artificial photoperiod. and exogenous melatonin as a mechanism of action in the sexual activity of goats. As a result, it is determined that photoperiodic treatments are based on the manipulation between long and short days. Where animals are subjected to long days, so that they are prepared to respond to the stimulatory effect of short days. These photoperiodic treatments induce reproductive activity in both males and females, as do hormonal treatments such as melatonin implants, causing the animal to interpret that it is experiencing short days and therefore stimulates its reproductive activity. The recommended protocol is to place the implant in both females and males around the spring equinox, after separating both sexes for at least 45 days.

Keywords: Photoperiod; Melatonin; Exogenous; Seasonality; Goats.

 

Resumo

A sazonalidade reprodutiva � um mecanismo de adapta��o desenvolvido por v�rias esp�cies, sendo uma delas as cabras, que s�o influenciadas pelo fotoper�odo que controla a sua atividade reprodutiva e � interpretado pelo animal pela varia��o da secre��o de melatonina. Neste contexto, � analisada a informa��o bibliogr�fica dispon�vel em diversas bases de dados acad�micas e cient�ficas, bem como em artigos hist�ricos compilados e selecionados segundo os crit�rios de maior interesse, referentes ao comportamento reprodutivo sazonal dos caprinos e � influ�ncia do fotoper�odo artificial e melatonina ex�gena. como mecanismo de a��o na atividade sexual das cabras. Como resultado, determina-se que os tratamentos fotoperi�dicos se baseiam na manipula��o entre dias longos e curtos. Onde os animais s�o sujeitos a dias longos, para que estejam preparados para responder ao efeito estimulador dos dias curtos. Estes tratamentos fotoperi�dicos induzem a atividade reprodutiva tanto nos machos como nas f�meas, assim como os tratamentos hormonais como os implantes de melatonina, fazendo com que o animal interprete que est� a passar por dias curtos e, por isso, estimula a sua atividade reprodutiva. O protocolo recomendado � colocar o implante tanto em mulheres como em homens por volta do equin�cio da primavera, ap�s separa��o de ambos os sexos durante pelo menos 45 dias.

Palavras-chave: Fotoper�odo; Melatonina; Ex�geno; Sazonalidade; Cabras.

 

Introducci�n

Los caprinos tienen una gran capacidad de adaptaci�n al medio ambiente, debido a que se encuentran en diferentes zonas geogr�ficas, que van desde zonas h�medas hasta zonas muy secas o des�rticas, los caprinos han desarrollado diferentes estrategias reproductivas para asegurar la sobrevivencia de sus cr�as. (Delgadillo et al.,2012)

El ambiente es un factor que influye sobre el potencial gen�tico de los individuos determinando el per�odo reproductivo y la intensidad del mismo�(Chemineau, 1992) cabe recalcar que la domesticaci�n ha provocado que la estacionalidad reproductiva en algunas especies animales haya desaparecido, para lo cual uno de los m�todos de manejo que se puede utilizar para combatir la estacionalidad reproductiva en cabras es el control de las horas luz denominada fotoperiodo.�(Shelton, 1978)

El fotoper�odo, v�a la retina de los ojos y la gl�ndula pineal produce la hormona que lleva por nombre melatonina durante la noche, misma que sincroniza un ritmo end�geno circanual y permite la coincidencia de la actividad sexual (Chemineau, 2014). Por lo que el inter�s de los tratamientos fotoperi�dicos y de la administraci�n de melatonina para el control de la estacionalidad se ha incrementado tras la identificaci�n de esta hormona como el mensajero entre la informaci�n fotoperi�dica y la reproducci�n, tanto en ovino como en caprino.�(Arendt, Laund, & Symons, 1983)

Los animales con reproducci�n estacional, como los ovinos y los caprinos, alternan per�odos de actividad e inactividad ov�rica (anestro) durante el a�o (Erario et al.,2004). Seg�n (Duarte et al.,2010) mencionan que el inicio y la duraci�n del per�odo anual de reproducci�n depende principalmente de factores ambientales como son la latitud y clima, disponibilidad de alimentos, la raza y el sistema de producci�n, pero fundamentalmente el fotoperiodo pues es importante decir que este es el principal factor medioambiental que permite, a determinadas especies estacionales, identificar e incluso definir con algunos meses de antelaci�n el momento m�s favorable para los nacimientos desde el punto de vista del clima y disponibilidad a lo largo del a�o. (Malpaux et al.,1999)

En cada especie, existen diferencias muy importantes entre razas en su respuesta sexual al fotoperiodo, observ�ndose una gran variabilidad en cuanto a la duraci�n y las fechas de inicio y finalizaci�n de la actividad reproductiva tanto para hembras. Aunque la estacionalidad es menos marcada en el macho que en la hembra, los machos exhiben una reducci�n estacional pronunciada en el comportamiento sexual y la espermatog�nesis aproximadamente en la misma �poca del a�o que cuando las hembras est�n en reposo sexual, pero con 1-2 meses de anticipaci�n. en fase.�(Delgadillo & Chemineau, 1992)

De�� este modo, se�� pueden�� aplicar�� estrategias�� para�� manipular�� la�� actividad�� reproductiva modificando el fotoperiodo.� Diferentes tratamientos luminosos pueden producir cambios tanto en machos como en hembras, sin embargo, se ha demostrado que un mismo tratamiento fotoperi�dico puede tener efectos positivos o negativos seg�n la experiencia fotoperi�dica previa. (Hafez, 1952)

 

Metodolog�a

El estudio abord� un enfoque descriptivo para la elaboraci�n del presente art�culo de revisi�n, en una primera fase, se defini� el tema de investigaci�n, para esto se indago en diferentes fuentes de informaci�n relacionados al fotoperiodo en la actividad sexual de caprinos, llegando a definir como tema �El fotoperiodo artificial y la melatonina como mecanismo de acci�n en la actividad sexual caprina�.

En la segunda fase, se recopilo informaci�n de 250 art�culos cient�ficos, mismos que fueron analizados y mediante criterios de selectividad y lectura, permitiendo identificar los hallazgos m�s significativos de cada estudio, de los cuales 66 art�culos han sido seleccionados como los de mayor inter�s para la elaboraci�n del presente art�culo.�

 

Resultado y discusi�n

Fotoperiodo artificial y su mecanismo de acci�n

Se afirma que manipulando adecuadamente el factor medioambiental (fotoperiodo) podemos controlar la actividad reproductiva (Gatica et al.,2012) ya que se ha demostrado en numerosos experimentos que implicaban una manipulaci�n de ciclos de luz y oscuridad.�(Gallego, 2016)

De este modo, en el ganado caprino, los d�as cortos son estimulantes de la actividad reproductiva y los d�as largos son inhibidores de la misma, aunque los mecanismos por los que el fotoperiodo controla la actividad reproductiva son m�s complejos que este simple hecho. (Gatica et al.,2012). As� pues (Delgadillo et al.,1995) dice que, desde el punto de vista pr�ctico, los tratamientos lum�nicos aumentan el recuento de espermatogonias, mientras que se mantienen las divisiones espermatog�nicas en una elevada tasa, equivalente a lo que ocurre en la estaci�n sexual natural.� La actividad ov�rica se presenta durante los d�as de menor cantidad de horas luz, lo cual ocurre en el verano e invierno; y el resto del a�o estas hembras permanecen en anestro.�(Goodman, 1994) La cabra, al igual que la mayor�a de especies estacionales, manifiesta un ritmo end�geno de reproducci�n (Malpaux et al.,1989), el cual se manifiesta gracias a un mecanismo de fotorrefractariedad que consiste en que, en muchas de las especies estacionales, una prolongada exposici�n a fotoperiodo constante, de d�as largos o cortos, causa una reversi�n espont�nea a la condici�n fisiol�gica previa (Lincoln et al.,2005). Por tanto, las variaciones de duraci�n del d�a a lo largo del a�o, el fotoperiodo, y sus efectos en la fisiolog�a reproductiva son responsables de la aparici�n del anestro en la hembra y de la reducci�n de la actividad sexual en el macho.�(Chemineau P. , 2014)

En definitiva, la reproducci�n no puede ser estimulada por los d�as cortos o inhibida por los d�as largos en cualquier momento del a�o, ya que la respuesta al fotoperiodo es dependiente del fotoperiodo previo al que los animales han estado expuestos,�(Gallego, 2016) el car�cter invariable de los cambios fotoperi�dicos a lo largo de los a�os, junto a la diferencia de intensidad y duraci�n del anestro en funci�n de la latitud, demuestran el importante papel en las variaciones de las horas de luz en la regulaci�n de la actividad reproductiva. (Rivera et al.,2003)

En el caso de las cabras, (Chemineau et al.,1988) indican que el inicio de la actividad ovulatoria se produce tras 74-85 d�as despu�s del paso de d�as largos a cortos, indicando que los caprinos responden un poco despu�s que los ovinos a los tratamientos fotoperi�dicos.

As�, en condiciones experimentales en las que se manipula la duraci�n del d�a, los d�as cortos (8 o 10 horas de luz/d�a) estimulan la ovulaci�n y la secreci�n de testosterona, mientras que los d�as largos (14 o 16 horas de luz/d�a) disminuyen la secreci�n de testosterona e inhiben la ovulaci�n. El fotoperiodo controla la secreci�n de melatonina, una hormona secretada por la gl�ndula pineal, s�lo durante la fase de oscuridad (poca luz), por lo que la duraci�n de la secreci�n de melatonina es mayor en los d�as cortos que en los d�as largos. El perfil secretor de melatonina durante los d�as cortos estimula la secreci�n de kisspeptina, que a su vez estimula la secreci�n de GnRH y la secreci�n de gonadotropinas (LH y FSH). Estas hormonas estimulan la actividad de las g�nadas en machos y hembras.  (Galina, 2021)

 

Utilizaci�n de los tratamientos fotoperi�dicos artificiales

Los tratamientos fotoperi�dicos han demostrado ser exitosos ya que aumentan la actividad sexual de las cabras, as� como en machos cabr�os criollos expuestos a ciclos fotoperi�dicos alternando luz-oscuridad (16 h L:8 h D) (Rinc�n et al.,2011). Estos tratamientos fotoperi�dicos han sido experimentados para tratar de inducir la actividad sexual durante la contra- estaci�n sexual de razas estacionales originarias de las latitudes medias y altas.� A continuaci�n, se mencionar� cu�les son los tres principales objetivos de estos tratamientos:

-                     Avanzar la estaci�n sexual anual de la hembra.

-                     Inducir y mantener en contra- estaci�n una actividad c�clica en la hembra.

-                     Abolir totalmente las variaciones estacionales en el macho. (Chemineau et al.,1993)

Inclusive la aplicaci�n de fotoperiodo artificial no tiene por qu� ser una pr�ctica exclusiva de edificios cerrados. En alojamientos abiertos, se puede seguir el mismo principio que en alojamientos cerrados.

 Los tratamientos con fotoperiodos artificiales se basan en la alternancia de d�as largos y cortos. Los animales primero se someten a d�as largos durante 2,5 a 3 meses para prepararlos para responder a los efectos estimuladores de d�as cortos posteriores En condiciones de campo, los d�as largos pueden lograrse f�cilmente mediante iluminaci�n adicional, ya sea en el interior o en el exterior, y los efectos de los d�as cortos pueden inducirse con implantes de melatonina o d�as cortos naturales. (Zarazaga et al.,2011)

Por ello, para que el fotoperiodo artificial pueda ser utilizado en la pr�ctica y no depender de grandes instalaciones, lo m�s sencillo, a nivel de explotaci�n, es la aplicaci�n de d�as largos durante el periodo del a�o en el que los d�as naturales son cortos para que cuando estos d�as largos artificiales finalicen los d�as naturales, que percibir�n a continuaci�n los animales, sean lo suficientemente cortos como para que estimulen la actividad reproductiva. (Gatica et al., 2012)

En general, la utilizaci�n exclusiva del fotoperiodo artificial para inducir actividad sexual requiere de empleo de m�todos adicionales basados generalmente en la manipulaci�n de la estructura social del grupo, como ser�a la utilizaci�n del efecto macho. (Ungefeld et al., 2004) Uno de los m�todos para la aplicaci�n del fotoperiodo artificial es la de Wilkinson y Stark (1987), con media de 98 luces, medidos en la noche con luc�metro, hallaron 92,5 p.100 de fertilidad en cabras mestizas nul�paras con presentaci�n del estro 8 semanas despu�s del fin del tratamiento. (Moneal et al., 2002)

 

Actividad reproductiva en los machos cabr�os

En los machos cabr�os, la actividad sexual puede ser estimulada durante la estaci�n no reproductiva con el uso de d�as largos artificiales seguidos de fotoperiodo natural, de implantes de melatonina ex�gena o de d�as largos artificiales seguidos de melatonina ex�gena. (Delgadillo et al.,2004)

Adem�s, se ha propuesto el uso de tratamientos de fotoperiodo artificial como medio para optimizar la producci�n de semen para inseminaci�n artificial (IA). (Arrebola & Abecia, 2017). Los cambios artificiales en el fotoperiodo permiten la producci�n de dosis de IA durante todo el a�o en condiciones de campo a gran escala. (Leboeuf et al., 2004)

En estos centros de inseminaci�n artificial, una alternancia de un mes de d�as largos y un mes de d�as cortos se muestra muy eficaz (Pelletier & Almeida, 1987) permitiendo mantener una producci�n de semen constante y de alta calidad a lo largo del a�o y produciendo un 70% m�s de dosis seminales que aquellos machos mantenidos en fotoperiodo natural. (Delgadillo et al.,1991)

De hecho, cuando se expusieron cabras macho a alternancias entre 2 o 3 meses de d�as cortos seguidos de 2 o 3 meses de d�as largos, las concentraciones plasm�ticas de testosterona siempre aumentaron durante los d�as cortos y disminuyeron durante los d�as largos�(Delgadillo & Chemineau, 1992)

 

Hormona Melatonina

En 1918 Nils Holmgren, anatomista sueco, examin� la regi�n pineal de ranas mediante microscopio de luz y advirti� que la pineal conten�a c�lulas sensoriales de diferente naturaleza, que asemejaban a los conos de la retina y estaban enlazados a c�lulas nerviosas. A partir de entonces se sugiri� que, la pineal pudiera funcionar como un �rgano fotorreceptor o �tercer ojo� en los vertebrados.�(Drost, 2005). La melatonina fue aislada e identificada por primera vez en 1958 por Lerner y su equipo en el tejido de la gl�ndula pineal bovina. La primera funci�n que describieron fue la de aclarar la piel de los renacuajos (de ah� su nombre, �melatonina�, ya que contra�a los melan�foros de la piel de los anfibios).�(Arg�elles & Bonmat�, 2015).

A mediados de los a�os 60, Hoffman y Reiter observaron que las fluctuaciones en la capacidad reproductiva de los mam�feros en funci�n de la estaci�n del a�o podr�an estar relacionadas con la duraci�n de los niveles elevados de melatonina en sangre (noches m�s largas en invierno, mayor duraci�n de altas concentraciones de melatonina; noches m�s cortas en verano, menor duraci�n de elevadas concentraciones de melatonina).�(Arg�elles & Bonmat�, 2015)

La gl�ndula pineal, tambi�n es llamada ep�fisis, del lat�n Epiphysis cerebri, es nuestro principal �rgano de control encargada de producir la hormona denominada Melatonina.�(Gallego, 2016).� Sin embargo, recientemente esta hormona tambi�n se ha identificado en otros tejido y �rganos; el hipot�lamo adem�s se ha encontrado una sustancia similar a la melatonina con una fluctuaci�n circadiana distinta en el plasma humano (Bebenik et al., 1974), m�dula �sea (Conti et al., 2000), intestino (Bubenik G. A., 2002), retina, la gl�ndula de Harder, el tracto gastrointestinal, los �rganos reproductores, la piel, las plaquetas y varias regiones cerebrales (Jimenez-Jorge, y otros, 2005), test�culos (Tijmes et al., 1996).� La totalidad de la melatonina sintetizada por los tejidos extrapineales representa una concentraci�n mayor que la sintetizada por la gl�ndula pineal y su concentraci�n tisular es superior a la concentraci�n plasm�tica.�(Reiter & Tan, 2003)

Por m�s de 30 a�os luego de su descubrimiento, la melatonina ha sido evaluada ampliamente en referencia a sus efectos, fundamentalmente sobre el sistema neuroendocrino, en especial el sistema reproductor.�(Lerchi, 2002)

 

S�ntesis y secreci�n de la melatonina

La informaci�n del fotoperiodo se recibe a nivel de la retina y es transmitida, mediante una v�a neural de m�ltiples pasos, hasta la gl�ndula pineal donde el mensaje modula el ritmo de secreci�n de la melatonina. Su s�ntesis ocurre a partir del amino�cido diet�tico L-tript�fano (Trp), luego de estas reacciones, la serotonina sufre un proceso de acetilaci�n por la arilalquilamina-Nacetiltransferasa (AANAT) dando lugar a la formaci�n de la N-acetilhidroxitriptamina, metabolito que es O-metilado por la hidroxiindol-O-metiltransferasa (HIOMT) produciendo finalmente la N-acetil-5-metoxitriptamina o melatonina.�(Sugden, 1989)

 

Figura 1. La ruta biosint�tica de la melatonina.�(Arg�elles & Bonmat�, 2015)

La melatonina sintetizada en la gl�ndula pineal act�a como una sustancia endocrina, mientras que la derivada de los tejidos extrapineales funciona no s�lo como una sustancia endocrina, sino como una sustancia autocrina, paracrina y luminal. (Bubenik et al., 1999).� El metabolismo de esta sustancia es altamente complejo, y dependiendo del sitio de s�ntesis puede tomar diferentes rutas metab�licas. Es un proceso r�pido, con una duraci�n aproximada entre 10 y 60 minutos. (Fourtillan et al., 2000)

La melatonina es una mol�cula bastante liposoluble debido a su estructura ind�lica, por lo que atraviesa f�cilmente la bicapa de las membranas por difusi�n. (Reiter J. , 1991)Una vez en la sangre, la melatonina es transportada en parte a la alb�mina (70%) y en parte en forma libre (30%), disuelta en el plasma.�(Illnerov� & Vaněček, 1979).

La notificaci�n de las horas luz se receptad a nivel de la retina es transferida, mediante una v�a neural, hasta la gl�ndula pineal donde el mensaje modula el ritmo de secreci�n de la melatonina. �En el caso en el que los animales sean mantenidos bajo condiciones de luz continua, el ritmo de liberaci�n de melatonina desaparece y la secreci�n pasa a ser err�tica. (Ebling et al., 1988)

La melatonina, muestran un ritmo circadiano a lo largo del d�a. Este hecho se debe a que la luz inhibe su s�ntesis, de forma que se han observado altas concentraciones plasm�ticas de la hormona (en torno a 70 pg/ml, en la especie caprina) durante el periodo de oscuridad y bajas concentraciones durante el d�a. (Zarazaga et al., 2010)

El hecho de que la luz inhiba su secreci�n hace que su periodo de secreci�n se ajuste a la duraci�n del d�a, de forma que d�as largos (noches cortas) tienen una duraci�n corta de secreci�n de melatonina y eso inhibe la actividad reproductiva, mientras que los d�as cortos (noches largas) conllevan m�s horas de secreci�n de melatonina y eso es estimulante de la actividad reproductiva. (Gatica et al.,2012)

 

Control de la actividad sexual caprina con tratamientos de melatonina

Debido a que la cabra es una especie de d�as cortos, se buscaron alternativas para hacer que los animales interpretasen la existencia de estos d�as cortos de manera artificial. De este modo, los efectos de los d�as cortos pueden ser imitados por la administraci�n de melatonina (inyecci�n, ingesti�n o dispositivos de liberaci�n lenta). (Kennaway et al., 1980)

Las primeras investigaciones para el empleo de la melatonina ex�gena en el control de la actividad reproductiva fueron realizadas en las ovejas e intentaban determinar la eficacia de la v�a de administraci�n. La administraci�n diaria de la hormona se mostr� como un requisito imprescindible para la estimulaci�n de la actividad reproductiva.�(Nowak & Rodway, 1985). De la utilizaci�n de v�as de administraci�n que aseguren una liberaci�n continua de la hormona son requisitos esenciales para conseguir un comienzo precoz de la actividad ovulatoria.�(Modegas, 2016)

Seg�n (Chemineau et al.,1988) la inserci�n de implantes subcut�neos se mostr� como la v�a m�s eficaz para su aplicaci�n en caprino ya que garantiza una liberaci�n continua y requiere de muy poca intervenci�n. Los implantes de melatonina, han sido usados ampliamente para adelantar la estaci�n reproductiva de cabras y ovejas durante el anestro. En las cabras, la administrada de melatonina de forma ex�gena mediante implantes de liberaci�n lenta y contin�a, acelera el inicio de la estaci�n reproductiva (Chemineau et al.,1992) e induce un periodo reproductivo durante lo que normalmente ser�a el anestro estacional.

Los implantes inducen altas concentraciones de melatonina durante 24 horas todos los d�as, sin suprimir la secreci�n end�gena de la hormona pineal durante la noche. Por tanto, los implantes provocan �d�as cortos artificiales� al prolongar la duraci�n de la se�al de melatonina (Malpaux et al.,1997). Los implantes subcut�neos contienen 18 mg de melatonina y permiten mantener unas concentraciones de esta hormona de 100-300 pg/ml durante al menos unas 10 semanas en caprino. (Delgadillo et al.,2001), el empleo de estos dispositivos eleva tanto los niveles basales de melatonina en plasma durante el d�a, como los de la secreci�n end�gena caracter�stica de la noche.�(Lincoln & Ebling, 1985)

(Zarazaga et al.,2009) Menciona que el momento �ptimo para el tratamiento con implantes de melatonina, en principio la m�xima efectividad se logra cuando son colocados en torno al equinoccio de primavera en nuestras latitudes. �Con respecto al fracaso del uso melatonina para inducir la actividad sexual en primavera en latitudes altas puede deberse a la existencia de un estado de fotorrefractariedad a los d�as cortos que impide al animal responder a este tratamiento. (Chemineau et al.,1998)

(Casao et al., 2010) Indica que en caso de la utilizaci�n de implantes de melatonina en los machos se ha observado que cuando se usa en carneros pueden mejorar la tasa de fertilidad, ya sea por el incremento de la motilidad progresiva esperm�tica desde los d�as 45 al 90 tras la implantaci�n. (Daramola et al., 2006) Menciona que en caprinos africanos demostraron que el uso de melatonina aumentaba la manifestaci�n de comportamientos sexuales como el inter�s por la monta y la erecci�n.

 

Fotoperiodo artificial en caprinos

En cuanto al fotoperiodo artificial (Duenhas et al., 2002) en este trabajo experimental utiliz� 55 cabras mestizas, adultas, nul�paras, prim�paras y mult�paras, aptas para la reproducci�n.: T1- fotoper�odo artificial (26 animales) -distante 250 metros de los otros, T2- control (29 animales), y 5 machos. Se emple� el m�todo de Wilkinson y Stark (1987), comprendiendo la suplementaci�n del fotoperiodo artificial, durante 60 d�as (junio a agosto), media de 98 luces, con 11 l�mparas fluorescentes de 40 W en el corral, distanciadas entre s� 1,80 metros, con pie derecho del corral de 1,85 m. Durante los 60 d�as de fotoperiodo artificial, las luces permanec�an encendidas de 4 a 7 h. y 17 a 24 h., quedando el tiempo restante en fotoperiodo natural. Se obtuvo que todas las cabras que recibieron el fotoperiodo artificial- T1 (26), presentaron estro 8 semanas despu�s del fin del tratamiento, con duraci�n media de doce horas.

El tiempo de duraci�n del fotoperiodo natural + artificial de la t�cnica de Wilkinson y Stark (1987) es de 60 d�as, mientras que Rodr�guez (1992) concluye en su trabajo que el per�odo de 30 d�as es m�s indicado, a pesar de obtener mejores resultados para prolificidad (2,3), en el tratamiento de 60 d�as.

 

Tabla 1. Resultados de la inducci�n y sincronizaci�n, fertilidad, prolificidad y n�mero de cabritas de los tratamientos empleados en relaci�n al control, Campo Grande, MS, Brasil, 1997. (Goats synchronized with artificial photoperiod below latitude 20�28'S).

Fuente: (Duenhas et al., 2002)

 

Por otra parte (Delgadillo et al.,2012) para saber si el fotoperiodo era el factor responsable de la actividad sexual anual de los machos cabr�os de la Comarca Lagunera, la secreci�n de testosterona se determin� en machos que se sometieron, en una habitaci�n foto peri�dica, a periodos de tres meses de d�as largos (14 horas de luz/d�a) y tres meses de d�as cortos (10 horas de luz/d�a) durante dos a�os consecutivo. Se obtuvo que, en el grupo experimental, la secreci�n de testosterona se increment� invariablemente durante los d�as cortos y disminuy� durante los d�as largos, tal y como se report� en los corderos Soay y en los machos cabr�os Alpinos sometidos a tratamientos foto peri�dicos similares, por tanto, estos resultados sugieren que, en los machos cabr�os de la Comarca Lagunera, el fotoperiodo es el factor principal que sincroniza el ciclo anual de reproducci�n. Mientras que para saber si el fotoperiodo era el factor responsable de la actividad sexual anual de las hembras caprinas de la Comarca Lagunera, la actividad ov�rica se determin� en cabras expuestas al mismo tratamiento fotoperi�dico utilizado en los machos.

En conjunto, estos resultados demuestran claramente que los caprinos locales del subtr�pico mexicano son sensibles al fotoperiodo y sugieren que este factor ambiental es el m�s importante en la sincronizaci�n del ritmo anual de reproducci�n tanto de los machos cabr�os como de las hembras caprinas. (Chemineau et al.,2007)

Figura 2. Variaciones de las concentraciones plasm�ticas de testosterona (media � SEM) en los machos cabr�os de la Comarca Lagunera ubicada en el subtr�pico mexicano (26�N). Un grupo de machos cabr�os se confin� en un corral abierto provisto de sombra, bajo las variaciones naturales del fotoperiodo y temperatura ambiental (a). Otro grupo de machos se confin� en un c�mara fotoperi�dica y se someti� a periodos alternos de tres meses de d�as largos (14 horas de luz/d�a) y tres meses de d�as cortos (10 horas de luz/d�a), durante dos a�os consecutivos (b). Las �reas grises indican los meses de d�as cortos. (Delgadillo et al., 2012)

 

As� pues, en el norte de M�xico se examinaron los efectos de la condici�n corporal de las cabras y la exposici�n a machos sexualmente activos despu�s de la exposici�n al fotoperiodo artificial de d�a largo en cabras alpinas francesas maduras y anovulatorias. En junio, las cabras en buena (2,3 � 0,2, escala de 1 a 4; n = 10) o mala (1,6 � 0,3; n = 10) condici�n corporal fueron expuestas durante 15 d�as a machos sexualmente activos, que hab�an sido expuestos a un fotoperiodo largo (ciclo de luz-oscuridad de 16:8 h, a partir de diciembre). Un tercer grupo de cabras en buena condici�n corporal fue expuesto a machos mantenidos bajo el fotoperiodo natural de esta regi�n (26� N). Todas las cabras en buena condici�n corporal expuestas a machos tratados con fotoperiodo prolongado exhibieron comportamiento estral, mientras que solo el 50% de las cabras en mala condici�n corporal mostraron comportamiento estral durante la exposici�n de 15 d�as a los machos. (Rivas et al., 2010)

En otra investigaci�n que se realiz� n grupo de cabras se mantuvo bajo un fotoperiodo natural desde el parto hasta los 158 d�as de lactancia. El otro grupo fue sometido a un fotoperiodo artificial de d�a largo (16 h luz:8 h oscuridad; grupo tratado: n = 16) desde el d�a 10 al 158 de lactancia. para las cabras lactantes subtropicales que parieron en oto�o, la exposici�n continua a un fotoperiodo artificial de d�a largo induce actividad ovulatoria posparto despu�s de 150 d�as de exposici�n. El peso corporal y la condici�n corporal no se vieron afectados por el tratamiento de fotoperiodo. Este comportamiento es probablemente atribuible a la inducci�n de un estado refractario del ovario, despu�s de la exposici�n continua a los d�as largos artificiales. (Flores et al., 2013)

 

Administraci�n de melatonina en caprinos

(Zarazaga et al.,2011)En su investigaci�n menciona que en los caprinos mediterr�neos, se ha demostrado que el tratamiento con d�as largos, entre mediados del mes de noviembre y mediados de febrero, y a continuaci�n la colocaci�n de un implante de melatonina en las hembras, sin llevar a cabo efecto macho, es decir, con contacto permanente entre los machos y las hembras, desencadena una elevada actividad ov�rica (las concentraciones de progesterona se incrementan), y un elevado porcentaje de salida en celo de las hembras. Las hembras que no hab�an sido tratadas no respond�an al contacto con machos activos sexualmente (hab�an recibido el mismo tratamiento de d�as largos y melatonina que las hembras) y tambi�n se retras� ligeramente el inicio de la siguiente �poca de actividad reproductiva.

(Chemineau et al.,1998) Indica que cuando se trabaja con razas procedentes de latitudes altas (˃40�), donde el anestro estacional es muy profundo y el tratamiento solo es eficaz para adelantar la estaci�n sexual, se inicia el tratamiento en torno al solsticio de verano, obteni�ndose en general buenos resultados, tanto en adelanto de la estaci�n sexual como en lo que a mejora de tasa de ovulaci�n y prolificidad.

(Zarazaga et al.,2009) Menciona que los machos muestran una importante bajada de su l�bido y actividad reproductiva durante el periodo de anestro estacionario, por ello seg�n (Chemineau et al.,1991) los mejores resultados de fertilidad y prolificidad se obtienen cuando ambos sexos han sido tratados con melatonina. En este sentido (Zarazaga et al.,2012) en su investigaci�n trabajando con la raza Murciano-Granadina obtuvo los mayores resultados de productividad se obten�an, primero, cuando ambos sexos eran implantados con melatonina (el implante se les coloc� a ambos sexos en el mismo momento, lo que tambi�n simplificaba el protocolo de utilizaci�n); en segundo lugar, cuando s�lo las hembras eran implantadas con melatonina; en tercer lugar, cuando los machos eran implantados, y finalmente, los peores resultados se obten�an cuando ninguno de los dos eran implantados con melatonina.

(Ferraro et al., 2009) Realizo un estudio en donde evaluaba el efecto de la melatonina sobre la fertilidad, fecundidad y prolificidad de cabras Canarias de alto mestizaje en condiciones de tr�pico seco, los implantes se colocaron v�a subcut�nea, en la base de la oreja de las cabras, previa separaci�n de los machos, posterior a ello los machos se introdujeron 35-40 d�as luego de la colocaci�n de los implantes en las hembras.

 

Tabla 2. Par�metros reproductivos de cabras Canarias de alto mestizaje sometidas a tratamiento con melatonina

Fuente: (Ferraro et al., 2009)

Los resultados no revelaron diferencias en las variables de fertilidad, fecundidad y prolificidad entre las cabras del grupo control y tratadas con melatonina bajo el protocolo de uso en este estudio, en condiciones de tr�pico seco. (Ferraro et al., 2009)

 

Conclusiones

La manipulaci�n del fotoperiodo se presenta como una herramienta efectiva para controlar la actividad reproductiva en cabras. Los tratamientos fotoperi�dicos, que alternan per�odos de luz y oscuridad, han demostrado ser eficaces para estimular la actividad sexual, tanto en machos como en hembras, replicando las condiciones naturales que regulan sus ciclos reproductivos.

La melatonina act�a como el principal mediador entre las se�ales de luz recibidas por la retina y la regulaci�n de la actividad reproductiva. Su secreci�n, modulada por la duraci�n de la noche, es fundamental para sincronizar los ritmos reproductivos end�genos de los caprinos, haciendo posible la adaptaci�n de su actividad sexual a condiciones medioambientales manipuladas artificialmente.

La aplicaci�n de tratamientos de fotoperiodo artificial, como la exposici�n a d�as largos seguidos de d�as cortos, ha demostrado ser eficaz para inducir y mantener la actividad sexual fuera de la estaci�n reproductiva natural. Esto es especialmente �til para las razas de cabras que, de otro modo, seguir�an un ciclo reproductivo estacional estricto.

La administraci�n de melatonina mediante implantes subcut�neos ha sido identificada como un m�todo eficiente para adelantar y prolongar la estaci�n reproductiva en cabras. Estos implantes proporcionan una liberaci�n continua de melatonina, imitando los efectos de los d�as cortos y estimulando as� la actividad sexual.

La manipulaci�n del fotoperiodo y la administraci�n de melatonina ofrecen ventajas significativas en la producci�n caprina, permitiendo la programaci�n de nacimientos y la producci�n de leche, queso y cabritos durante todo el a�o. Estas pr�cticas no solo mejoran la eficiencia reproductiva sino que tambi�n optimizan la producci�n ganadera en general.

El control del fotoperiodo y el uso de melatonina representan avances significativos en la gesti�n reproductiva de los caprinos, ofreciendo soluciones pr�cticas para superar la estacionalidad y mejorar la productividad en sistemas ganaderos.

 

 

 

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