Germinacin de semillas Vitex gigantea, una especie potencial para programas de restauracin
Germination of Vitex gigantea seeds, a potential species for restoration programs
Germinao de sementes de Vitex gigantea, espcie potencial para programas de restaurao
Correspondencia: sll.leython@uta.edu.ec
Ciencias Tcnicas y Aplicadas
Artculo de Investigacin
* Recibido: 19 de abril de 2024 *Aceptado: 11 de mayo de 2024 * Publicado: 05 de junio de 2024
I. Ph.D. en Ciencias, mencin Botnica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Tcnica de Ambato, Herbario Misael Acosta Sols (AMAS), Ecuador.
II. Ingeniera Agrnoma, Investigador independiente, Av. Los Esteros, Guayaquil 090204, Ecuador.
III. Ph.D. en Ciencias Agropecuarias y Sustentabilidad, Universidad Autnoma Centro de Estudios e Investigacin en Bioculturalidad, Agroecologa, Ambiente y Salud (CEIBAAS-Colima), Mxico.
Resumen
Las estrategias de restauracin de bosques secos tropicales se ven afectadas por distintos factores ya sean biolgicos o fsicos, como la germinacin de las semillas. El objetivo de la investigacin fue estudiar el almacenamiento y capacidad de germinacin de las semillas de Vitex gigantea como un primer paso para contribuir a los programas de recuperacin de ecosistemas. Las semillas fueron recolectadas en la Reserva Ecolgica Manglares de Churute, provincia del Guayas, Ecuador. Se utilizaron dos tipos de luminosidad (luz y oscuridad) y dos tiempos de almacenamiento (0 y 90 das). El 50% de semillas recolectadas fueron almacenadas a 4C durante 90 das, mientras el 50% restante fueron sembradas de inmediato a temperatura ambiente (28 2C). El tratamiento con fotoperiodo de 12 horas de luz combinado con una temperatura de 4C y 90 das de almacenamiento (T3), arroj los mejores resultados en tres diferentes variables de respuesta, en tal sentido se obtuvo 75% de germinacin (PG), 8,25 das para iniciar el proceso de germinacin (IG), y un vigor germinativo de 87,9 (VG). Las plntulas tuvieron mayor crecimiento en condiciones de oscuridad luego que las semillas estuvieran 90 das de almacenamiento a una temperatura de 4C (T4). Las semillas de V. gigantea tienen un comportamiento ortodoxo, por lo tanto, pueden ser almacenadas a bajas temperaturas, sin prdida de su viabilidad y vigor germinativo, cuya germinacin no es afectada por las condiciones de luz. Se sugiere el empleo de V. gigantea en programas de restauracin o reforestacin de bosques secos tropicales.
Palabras Clave: Bosque seco; Luminosidad; Temperaturas; Tolerancia.
Abstract
Restoration strategies for tropical dry forests are affected by different factors, whether biological or physical, such as seed germination. The objective of the research was to study the storage and germination capacity of Vitex gigantea seeds as a first step to contribute to ecosystem recovery programs. The seeds were collected in the Churute Mangrove Ecological Reserve, Guayas province, Ecuador. Two types of luminosity (light and darkness) and two storage times (0 and 90 days) were used. 50% of the collected seeds were stored at 4C for 90 days, while the remaining 50% were sown immediately at room temperature (28 2C). The treatment with a photoperiod of 12 hours of light combined with a temperature of 4C and 90 days of storage (T3) gave the best results in three different response variables, in this sense 75% germination (PG) was obtained. 8.25 days to start the germination process (IG), and a germination vigor of 87.9 (VG). The seedlings had greater growth in dark conditions after the seeds were stored for 90 days at a temperature of 4C (T4). V. gigantea seeds have orthodox behavior, therefore, they can be stored at low temperatures, without loss of viability and germination vigor, whose germination is not affected by light conditions. The use of V. gigantea is suggested in restoration or reforestation programs of tropical dry forests.
Keywords: Dry forest; Brightness; temperatures; Tolerance.
Resumo
As estratgias de restaurao de florestas tropicais secas so afetadas por diversos fatores, sejam biolgicos ou fsicos, como a germinao de sementes. O objetivo da pesquisa foi estudar a capacidade de armazenamento e germinao de sementes de Vitex gigantea como primeiro passo para contribuir com programas de recuperao de ecossistemas. As sementes foram coletadas na Reserva Ecolgica de Manguezais Churute, provncia de Guayas, Equador. Foram utilizados dois tipos de luminosidade (clara e escura) e dois tempos de armazenamento (0 e 90 dias). 50% das sementes coletadas foram armazenadas a 4C por 90 dias, enquanto os 50% restantes foram semeados imediatamente em temperatura ambiente (28 2C). O tratamento com fotoperodo de 12 horas de luz combinado com temperatura de 4C e 90 dias de armazenamento (T3) apresentou os melhores resultados em trs diferentes variveis de resposta, neste sentido obteve-se 75% de germinao (PG) 8,25 dias. para iniciar o processo de germinao (IG), e vigor de germinao de 87,9 (VG). As mudas tiveram maior crescimento no escuro aps as sementes terem sido armazenadas por 90 dias temperatura de 4C (T4). As sementes de V. gigantea apresentam comportamento ortodoxo, portanto, podem ser armazenadas em baixas temperaturas, sem perda de viabilidade e vigor germinativo, cuja germinao no afetada pelas condies de luminosidade. O uso de V. gigantea sugerido em programas de restaurao ou reflorestamento de florestas tropicais secas.
Palavras-chave: Floresta seca; Brilho; temperaturas; Tolerncia.
Introduccin
A nivel mundial los bosques secos tropicales han sufrido prdida de rea en las ltimas dcadas y, por consiguiente, de manera general presentan un alto grado de amenaza (Leython y Ruiz-Zapata, 2006; Pineda, Arredondo-Amezcua y Ibarra-Manríquez, 2007; Ibarra y Huerta, 2016; Kuusela y Amacher, 2016). En este sentido, la FAO (2015) registra para los aos 2000-2010 un aproximado de 7 millones de hectreas de superficie forestal prdidas para la regin tropical.
Por su parte, en Ecuador, los bosques estacionalmente secos se encuentran en las tierras bajas y piedemonte de los Andes, en las provincias de Esmeraldas, Manab, Guayas, El Oro y Loja (Aguirre, 2006; Ministerio del Ambiente, 2012). Estos ecosistemas no han sido explorados ni estudiados exhaustivamente desde el punto de vista de su composicin florstica y estructural, variacin de riqueza y conservacin (Cornejo, 2011).
Son ecosistemas que representan importancia econmica para grandes segmentos de la poblacin rural, ya que pueden proveer agua, productos maderables y no maderables para el autoconsumo y a veces para la venta (Balvanera, 2012; Briceo, Iiguez-Gallardo y Ravera, 2016; FAO, 2016); sin embargo, a pesar de la relevancia de estos ambientes naturales, su extensin se ha reducido progresivamente en ms de un 70% producto de la deforestacin o degradacin (Sierra y Campos, 1999; Bravo, 2014), perdiendo su riqueza biolgica y disminuyendo su capacidad de proporcionar servicios y beneficios medioambientales y socioeconmicos (MAGBMA y FAO, 2018).
Varias especies autctonas de los bosques secos tropicales del pas han sido catalogadas con algn grado de amenaza o distribucin restringida (Cornejo, 2011), tal es el caso de Vitex gigantea Kunth (Lamiaceae), un rbol caducifolio nativo de los bosques secos occidentales de Ecuador y norte de Per (Jrgensen y Len-Ynez, 1999; Nieto, 2017; Tropicos.org, 2023). Los individuos de esta especie pueden alcanzar alturas de 30 m y dimetro a la altura del pecho hasta de 80 cm (Aguirre, 2012). La madera es dura, moderadamente pesada, empleada en ebanistera, construccin de artesanas, puede ser manejada en ornamentacin y programas de recuperacin de fauna (Gaibor, 2017). Sus frutos son una drupa carnosa, ovoide de 1,5-2 cm de longitud, negra o prpura, comestibles (Aguirre, 2012; Calvache y Espinoza, 2016). La semilla es de forma ovoide y mide aproximadamente 1-2 cm de largo (Segovia, 2010).
A nivel mundial, algunas especies del gnero Vitex han sido empleadas desde el punto de vista medicinal, relacionadas principalmente contra dolencias en desequilibrios reproductivos en mujeres, trastornos digestivos, reconocidos como antioxidantes por su capacidad de eliminar los radicales libres que provocan dao celular (Padmalatha et al., 2009), todos los rganos de la planta son de importancia; no obstante, las semillas son de mayor relevancia por su valor medicinal (Niroumand, Heydarpour y Farzaei, 2018).
En el caso particular de V. gigantea, la especie posee un fruto de gran importancia econmica, con el cual se prepara un dulce muy apreciado en gastronoma ecuatoriana (Checa y Grijalva, 2012), de igual manera ha sido mencionada como una especie forestal del bosque seco tropical de la provincia de Manab que requiere ser conservada por la calidad y durabilidad de su madera (Garca et al., 2019). Datos similares registra Aguirre (2012), quien adems seala que es una planta adecuada para sistemas agroforestales sustentables por la sombra que brinda y los frutos para la fauna silvestre, en especial las aves y monos.
Si bien la dispersin ms importante de esta especie pareciera ser realizada por aves, estos dispersores probablemente son insuficientes para mantener las poblaciones de V. gigantea por s solas, ello en funcin del bajo nmero de individuos adultos registrados al comparar con otras especies, en estudios realizados en bosques secos tropicales de la provincia de Manab (Garca et al., 2019).
Un manejo adecuado de la especie puede aportar beneficios ecolgicos y econmicos, constituir una herramienta para la gestin sostenible del ecosistema y la comunidad circundante. No obstante, una de las limitaciones para su uso incluyen la falta de informacin tcnica sobre la biologa de la germinacin, procesamiento y las condiciones adecuadas para el almacenaje de sus semillas, tolerancia de las plantas a diferentes condiciones ambientales y las relaciones competitivas que se pudieran generar con otras especies. Por lo tanto, en V. gigantea como en muchas otras especies de plantas nativas, conocer estos aspectos es esencial para poder incluirla en propuestas de reforestacin o recuperacin (Dresch et al., 2014). Las semillas responden de manera distinta a los procesos de manejo, almacenamiento y germinacin, segn la especie (Quijano, 2011).
En este sentido, debido a la importancia ecolgica, medicinal, forestal y econmica de V. gigantea, se plantea estudiar el almacenamiento y capacidad de germinacin de sus semillas como un primer paso para contribuir a los programas de restauracin, reforestacin o preservacin de ecosistemas que puedan involucrar esta especie.
Metodologa
Material vegetal
Las semillas se obtuvieron directamente de la recoleccin de frutos maduros de V. gigantea entre febrero y marzo de 2019 en bosques caducifolios de la Reserva Ecolgica Manglares de Churute, provincia del Guayas de la costa del Ecuador a 242′92″S 7959′00″O. El clima del lugar es clido, con temperaturas que oscilan entre 25-30C y 800 mm de precipitaciones en promedio en poca de lluvia, que se ubica de enero a abril, mientras que, en la poca seca, mayo a diciembre, no presenta precipitaciones significativas (Ministerio del Ambiente, 2014).
Fueron recolectados 80 frutos en cinco individuos diferentes, de acuerdo a la disponibilidad en campo. Se conservaron en fundas de papel hasta llegar al laboratorio donde se extrajeron las semillas por medio de la diseccin de los frutos. Se seleccionaron 320 semillas fisiolgicamente maduras, tomando en cuenta su coloracin, forma y presencia de daos o deformidades. Posteriormente, fueron lavadas con detergente y agua corriente para remover restos de mesocarpo y suelo. Seguidamente, para desinfectarlas estuvieron sumergidas en una solucin de NaClO 2.0% durante cinco minutos. Finalmente, se procedi al enjuague tres veces con agua destilada estril.
Evaluacin del efecto de la temperatura, luz y almacenamiento en la germinacin
Tratamiento 1
Las semillas recin recolectadas fueron sembradas en una bandeja de plstico de 23 x 18 cm, utilizando una toalla de papel hmeda como sustrato. Colocadas en el laboratorio en condiciones ambientales de temperatura (28 2 C) y fotoperiodo (promedio 12 horas luz/ 12 horas oscuridad (AIS, 2019), riego de 10 ml de agua interdiario.
Tratamiento 2
Las semillas recin recolectadas fueron sembradas en una bandeja de plstico de 23 x 18 cm, utilizando una toalla de papel hmeda como sustrato. Colocadas en un laboratorio completamente oscuro a temperatura ambiente (28 2 C), riego de 10 ml de agua interdiario.
Tratamiento 3
Las semillas recin recolectadas fueron refrigeradas (4 C) durante 90 das en fundas de papel marrn. Posteriormente, sembradas en una bandeja de plstico de 23 x 18 cm, utilizando una toalla de papel hmeda como sustrato. Colocadas en el laboratorio en condiciones ambientales de temperatura (28 2 C) y fotoperiodo (promedio 12 horas luz/ 12 horas oscuridad (AIS, 2019), riego de 10 ml de agua interdiario.
Tratamiento 4
Las semillas recin recolectadas fueron refrigeradas (4. C) durante 90 das en fundas de papel marrn. Posteriormente, sembradas en una bandeja de plstico de 23 x 18 cm, utilizando una toalla de papel hmeda como sustrato. Colocadas en un laboratorio completamente oscuro a temperatura ambiente (28 2 C), riego de 10 ml de agua interdiario.
Los experimentos fueron monitoreados cada dos das durante 30 das.
Variables analizadas
Las variables evaluadas fueron:
Porcentaje de germinacin (PG): el criterio para considerar una semilla germinada fue la emergencia de la radcula (>1mm).
Inicio de germinacin (IG): nmero de das requeridos para el inicio del proceso de germinacin (Went tomado de Gonzlez-Zertuche y Orozco-Segovia, 1996).
Vigor germinativo (VG): VMxGDM; donde VM corresponde al valor mximo que es el porcentaje acumulado de germinacin dividido por la cantidad de das en germinar y GDM se refiere a la germinacin media diaria del porcentaje final y el nmero de das transcurridos hasta llegar a ese valor (Czabator, 1962). Dicho ndice se expresa sin unidades.
Valor de crecimiento de las plntulas (CP): expresado en centmetros (cm).
Comportamiento de almacenamiento: se ajust el protocolo descrito por Hong & Ellis (1996).
Anlisis estadsticos
Se emple un diseo completamente al azar (DCA) con arreglo factorial de 2x2 compuesto de cuatro tratamientos con cuatro repeticiones, para un total de 16 unidades experimentales, cada una con 20 semillas.
Los anlisis se efectuaron a travs del software InfoStat (InfoStat, 2010), utilizando una prueba no paramtrica (debido a que lo datos no siguen una distribucin normal) con la prueba de Kruskall Wallis con una valoracin de las variables mediante el anlisis de varianza con un nivel de 5% de error.
Resultados
Porcentaje de germinacin (PG): Se registr germinacin en todos los tratamientos evaluados. El PG para los tratamientos T1, T2, T3 y T4 indica que existe diferencias significativas (p=0,0002), dando como mayor valor de germinacin (PG: 75%) el tratamiento con fotoperiodo de 12 horas de luz combinado con una temperatura de 4 C y 90 das de almacenamiento (T3). El valor ms bajo de PG (37,50%) se registr en el tratamiento con condiciones ambientales de temperatura y fotoperiodo sin almacenar (T1) (Figura 1a).
Inicio de germinacin (IG): respecto a la IG tampoco hubo interaccin entre los factores temperatura y luz (p=0,0001). Los valores de IG estuvieron entre 8,25 y 13,50 das para germinar. Los tratamientos T3 (fotoperiodo de 12 horas de luz combinado con una temperatura de 4 C y 90 das de almacenamiento) y T4 (oscuridad asociado con una temperatura de 4 C y 90 das de almacenamiento) presentaron igual IG (8,25), lo cual indica que fueron los tratamientos que necesitaron menos das para germinar, mientras que el T1 (condiciones ambientales de temperatura y fotoperiodo sin almacenar) requiri mayor cantidad de das para germinar (13,50) (Figura 1b).
Vigor germinativo (VG): En los tratamientos T3 (fotoperiodo de 12 horas de luz combinado con una temperatura de 4C y 90 das de almacenamiento) y T4 (oscuridad asociado con una temperatura de 4C y 90 das de almacenamiento), las semillas mantuvieron un alto valor de VG (87,9 y 74, 4, respectivamente) asociado a una mayor rapidez y uniformidad de germinacin. Contrariamente, en el T1 (condiciones ambientales de temperatura y fotoperiodo, sin almacenar), las semillas obtuvieron un bajo valor de VG (7,4) (Figura 1c).
Valor de crecimiento de las plntulas (CP): Con relacin al crecimiento de las plntulas se tom como parmetro la longitud en centmetros de las mismas; no hubo interaccin entre los factores evaluados (p=0,0001). De acuerdo con el anlisis estadstico prueba de Kruskall Wallis, el tratamiento T4 (oscuridad asociado con 90 das de almacenamiento a una temperatura de 4 C) registr los valores de CP mayores (3,75 cm). Los valores ms bajos de CP (1,70 cm) se registraron en el tratamiento T1 (condiciones ambientales de temperatura y fotoperiodo, sin almacenar) (Figura 1d).
Comportamiento de almacenamiento: las semillas mantuvieron PG alto luego del almacenamiento durante 90 das, con diferencias significativas (Fig. 1a). De igual manera, conservaron el IG, VG y CP durante el mismo tiempo (Figs. 1b, 1c y 1d). Por lo que se puede indicar que las semillas de V. gigantea tienen un comportamiento ortodoxo en el almacenamiento.
Figura 1: Evaluacin del efecto de la temperatura, luz y almacenamiento en la germinacin. a) Porcentaje de germinacin (PG); b) Inicio de germinacin (IG); c) Vigor germinativo (VG), d) Valor de crecimiento de las plntulas (CP).
Discusin
Los resultados obtenidos en este ensayo (Figura 1) indican que, las condiciones empleadas para el almacenamiento de las semillas de V. gigantea de bosques caducifolio permiten preservarlas por lo menos durante 90 das, mostrando un porcentaje de germinacin alto, entre 75 y 68,5%.
En V. gigantea el PG fue relativamente diferente en los tratamientos evaluados, especialmente el tratamiento realizado en condiciones ambientales de temperatura y fotoperiodo sin almacenar, el cual fue el ms bajo, evidenciando que las condiciones de baja temperatura empleadas para el almacenamiento de las semillas permiten preservarlas por lo menos tres meses. Debido al comportamiento ortodoxo en el almacenamiento encontrado en las semillas y de acuerdo a lo sealado por Thompson (2000) y Alizaga y Vargas (2004), se puede inferir que las semillas de testa dura, como las de V. gigantea, son de alta longevidad, tanto en condiciones in situ, formando bancos de semillas, como ex situ almacenadas en espacios para tal fin.
De acuerdo a la respuesta positiva de la germinacin luego del almacenamiento a baja temperatura, se evidencia que las semillas de V. gigantea pueden germinar en diferentes disponibilidades lumnicas. Sin embargo, presentan una tendencia a un mayor PG en condiciones ambientales con amplios intervalos de luz. Esto puede conferir a esta especie cierta capacidad para germinar en lugares abiertos o sombros del bosque, incluso en ambientes perturbados como potreros activos (Esquivel et al., 2009; Vargas, 2014). No obstante, debido a que las semillas de V. gigantea tienden a germinar menos cuando no son almacenadas, indica que en efecto una buena parte de la poblacin de semillas recolectadas requieren ser sometidas a baja temperatura. Este comportamiento germinativo se ha registrado en otras especies del gnero Vitex (Gmez, 2004; Santos et al., 2013; Blanco, 2018).
En este orden de ideas, Murdoch y Ellis (2000) y Guevara (2017) mencionan que el almacenamiento de semillas puede incrementar el periodo medio de viabilidad, vigor germinativo y velocidad de germinacin, lo que sugiere que las semillas de esta especie podran persistir largos periodos de almacenamiento a diferentes temperaturas y posteriormente ser empleadas en programas de restauracin o reforestacin.
El hecho que las semillas estudiadas germinen ms rpido despus de ser almacenadas es informacin especialmente til en los procesos de recuperacin o sucesin tarda de los bosques secos tropicales, al considerarse la permanencia de un banco de semillas natural y su posterior emergencia y/o colonizacin, tal como afirman Vieira y Scariot (2006) y Vargas, Duque y Torres (2015), quienes mencionan que las semillas dispersadas por vertebrados, como el caso de V. gigantea, tienden a colonizar tardamente en sitios degradados. Aunado a ello, es probable que sta dinmica de ocupacin de espacio est relacionada con las caractersticas de crecimiento y desarrollo de las plntulas, y no de la respuesta germinativa.
La velocidad de germinacin vara mucho dependiendo de la especie. Los tratamientos de V. gigantea con fotoperiodo de 12 horas de luz combinado con una temperatura de 4C y 90 das de almacenamiento (T3) y oscuridad asociado con una temperatura de 4C y 90 das de almacenamiento (T4) fueron los que tuvieron mayor rapidez al germinar, lo cual indica que las semillas al ser almacenadas a una baja temperatura pueden aumentar su tasa de germinacin, tal como lo registra Guevara (2017), para semillas de varias especies arbreas tropicales.
En V. gigantea se observ una germinacin del tipo fanerocotilar epigeal, con dos tipos de cotilledones, cotiledones de reserva y los foliares, cuya funcin principal es de reservas de energa y responsable del proceso de la fotosntesis, respectivamente. Las plntulas epigeales producen biomasa ms rpidamente que las plntulas hipgeas (Ibarra-Manrquez et al., 2001), lo que a su vez les permite tener mayor capacidad de adaptacin al ambiente (Soriano et al., 2011), lo que podra favorecer el establecimiento de V. gigantea.
Conclusiones
Posterior al almacenamiento a baja temperatura las semillas de V. gigantea presentan una germinacin alta, especialmente en condiciones de alta luminosidad, por lo cual es preferible emplearla en espacios abiertos como claros de bosques o pastizales y eventualmente en lugares menos luminosos, ya que de igual manera tienen la capacidad de germinar en dichas condiciones, como las que se presentan en el sotobosque, tal comportamiento le confiere ciertas ventajas en procesos de colonizacin y establecimiento. Las semillas pueden ser almacenadas a bajas temperaturas, sin prdida de su viabilidad y vigor germinativo, por lo que se sugiere el empleo de la especie en programas de restauracin ecolgica o reforestacin de bosques secos tropicales. Adicionalmente, debido a su comportamiento ortodoxo son especies potencialmente formadoras de bancos de semillas. Realizar estudios con las plntulas, donde se pueda evaluar adaptabilidad, crecimiento y desarrollo en condiciones naturales, para determinar los factores limitantes en esta crucial etapa del ciclo de vida es el prximo paso a analizar.
Agradecimientos
Las autoras desean agradecer al personal del Ministerio del Ambiente, especialmente al personal de la Reserva Ecolgica Manglares de Churute por el apoyo prestado en la recolecta del material botnico.
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