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Efecto inhibitorio del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo contra hongos fitopat�genos de importancia agr�cola

 

Inhibitory effect of propolis hydroalcoholic extract against phytopathogenic fungi of agricultural importance

 

Efeito inibit�rio do extrato hidroalco�lico de pr�polis contra fungos fitopatog�nicos de import�ncia agr�cola

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Correspondencia: ecadenas@uteq.edu.ec

 

Ciencias T�cnicas y Aplicadas

Art�culo de Investigaci�n

 

 

* Recibido: 11 de julio de 2025 *Aceptado: 15 de agosto de 2025 * Publicado: �12 de septiembre de 2025

 

        I.            Universidad T�cnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Los R�os, Ecuador.

      II.            Universidad T�cnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Los R�os, Ecuador.

   III.            Universidad T�cnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Los R�os, Ecuador.

   IV.            Universidad Luis Vargas Torres, Esmeraldas, Esmeraldas, Ecuador.

 

Resumen

El presente estudio tiene como finalidad analizar, mediante una revisi�n bibliogr�fica, la evidencia cient�fica disponible sobre el efecto inhibitorio del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo frente a hongos fitopat�genos de relevancia agr�cola. Se busca sintetizar los hallazgos recientes que demuestran su potencial como alternativa biotecnol�gica al uso de fungicidas sint�ticos, en el contexto de un manejo integrado de enfermedades que favorezca la sostenibilidad y la reducci�n de impactos ambientales. Se realiz� una revisi�n sistem�tica de literatura cient�fica indexada, abarcando el periodo m�s reciente, con �nfasis en trabajos experimentales que evaluaran la actividad antif�ngica del prop�leo extra�do mediante m�todos hidroalcoh�licos. Se consideraron investigaciones que emplearon metodolog�as in vitro como difusi�n en agar, microdiluci�n en caldo y determinaci�n de concentraci�n m�nima inhibitoria (CMI), as� como an�lisis de composici�n qu�mica. Los datos se organizaron considerando el origen geogr�fico del prop�leo, la especie de abeja productora, el tipo y porcentaje de solvente, las concentraciones evaluadas y la respuesta de distintos fitopat�genos. La literatura revisada confirma que el extracto hidroalcoh�lico de prop�leo posee un amplio espectro de actividad antif�ngica, con inhibiciones significativas del crecimiento micelial de pat�genos como Fusarium spp., Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., Lasiodiplodia theobromae y Phytophthora sp.. Se identific� que las variaciones en la eficacia dependen de factores como la concentraci�n del extracto, la riqueza en compuestos fen�licos y flavonoides, el origen bot�nico del prop�leo y el m�todo de extracci�n. Estudios recientes han reportado inhibiciones superiores al 80 % en determinadas combinaciones de concentraci�n y pat�geno, as� como valores bajos de CMI frente a cepas sensibles. El an�lisis bibliom�trico evidenci� un incremento en la producci�n cient�fica sobre el tema en la �ltima d�cada, con mayor participaci�n de pa�ses latinoamericanos. El extracto hidroalcoh�lico de prop�leo se perfila como un candidato prometedor para el control de hongos fitopat�genos de importancia agr�cola, gracias a su alta eficacia in vitro, su naturaleza biodegradable y su bajo impacto ambiental. No obstante, la variabilidad composicional y la ausencia de estandarizaci�n metodol�gica representan desaf�os para su aplicaci�n a escala comercial. Los resultados respaldan la necesidad de investigaciones que integren estudios de composici�n qu�mica, evaluaci�n de mecanismos de acci�n y ensayos en condiciones de campo para validar su efectividad y seguridad en sistemas productivos reales.

Palabras clave: Extracto hidroalcoh�lico; prop�leo; actividad antif�ngica; fitopat�geno.

 

Abstract

The purpose of this study is to analyze, through a bibliographic review, the available scientific evidence on the inhibitory effect of propolis hydroalcoholic extract against agriculturally relevant phytopathogenic fungi. The aim is to synthesize recent findings that demonstrate its potential as a biotechnological alternative to the use of synthetic fungicides, within the context of integrated disease management that promotes sustainability and reduces environmental impacts. A systematic review of indexed scientific literature was conducted, covering the most recent period, with an emphasis on experimental studies evaluating the antifungal activity of propolis extracted using hydroalcoholic methods. Studies that employed in vitro methodologies such as agar diffusion, broth microdilution, and determination of minimum inhibitory concentration (MIC), as well as chemical composition analysis, were considered. The data were organized considering the geographical origin of the propolis, the producing bee species, the type and percentage of solvent, the concentrations evaluated, and the response of different phytopathogens. The reviewed literature confirms that the hydroalcoholic extract of propolis has a broad spectrum of antifungal activity, with significant inhibition of mycelial growth of pathogens such as Fusarium spp., Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., Lasiodiplodia theobromae, and Phytophthora sp. It was identified that variations in efficacy depend on factors such as extract concentration, phenolic and flavonoid content, the botanical origin of the propolis, and the extraction method. Recent studies have reported inhibitions greater than 80% in certain combinations of concentration and pathogen, as well as low MIC values ​​against sensitive strains. The bibliometric analysis showed an increase in scientific production on the subject in the last decade, with greater participation from Latin American countries. The hydroalcoholic extract of propolis is emerging as a promising candidate for the control of phytopathogenic fungi of agricultural importance, thanks to its high in vitro efficacy, its biodegradable nature, and its low environmental impact. However, compositional variability and the lack of methodological standardization represent challenges for its commercial application. The results support the need for research that integrates chemical composition studies, evaluation of mechanisms of action, and field trials to validate its effectiveness and safety in real-life production systems.

Keywords: Hydroalcoholic extract; propolis; antifungal activity; phytopathogen.

 

 

Resumo

O objetivo deste estudo � analisar, atrav�s de uma revis�o bibliogr�fica, a evid�ncia cient�fica dispon�vel sobre o efeito inibit�rio do extrato hidroalco�lico de pr�polis contra fungos fitopatog�nicos de relev�ncia agr�cola. O objetivo � sintetizar descobertas recentes que demonstrem o seu potencial como alternativa biotecnol�gica � utiliza��o de fungicidas sint�ticos, dentro do contexto da gest�o integrada de doen�as que promova a sustentabilidade e reduza os impactos ambientais. Foi realizada uma revis�o sistem�tica da literatura cient�fica indexada, abrangendo o per�odo mais recente, com �nfase nos estudos experimentais que avaliaram a atividade antif�ngica da pr�polis extra�da por m�todos hidroalco�licos. Foram considerados estudos que empregaram metodologias in vitro como a difus�o em �gar, a microdilui��o em caldo e a determina��o da concentra��o inibit�ria m�nima (CIM), bem como a an�lise da composi��o qu�mica. Os dados foram organizados considerando a origem geogr�fica da pr�polis, a esp�cie de abelha produtora, o tipo e a percentagem de solvente, as concentra��es avaliadas e a resposta dos diferentes agentes patog�nicos. A literatura revista confirma que o extrato hidroalco�lico de pr�polis apresenta um amplo espectro de atividade antif�ngica, com inibi��o significativa do crescimento micelial de agentes patog�nicos como Fusarium spp., Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., Lasiodiplodia theobromae e Phytophthora sp. Foi identificado que as varia��es na efic�cia dependem de fatores como a concentra��o do extrato, o teor de fen�licos e flavonoides, a origem bot�nica da pr�polis e o m�todo de extra��o. Estudos recentes t�m reportado inibi��es superiores a 80% em determinadas combina��es de concentra��o e patog�neo, bem como baixos valores de CIM contra estirpes sens�veis. A an�lise bibliom�trica demonstrou um aumento da produ��o cient�fica sobre o tema na �ltima d�cada, com uma maior participa��o dos pa�ses da Am�rica Latina. O extrato hidroalco�lico de pr�polis surge como um candidato promissor para o controlo de fungos fitopatog�nicos de import�ncia agr�cola, gra�as � sua elevada efic�cia in vitro, � sua natureza biodegrad�vel e ao seu baixo impacto ambiental. No entanto, a variabilidade composicional e a falta de normaliza��o metodol�gica representam desafios para a sua aplica��o comercial. Os resultados refor�am a necessidade de investiga��o que integre estudos de composi��o qu�mica, avalia��o de mecanismos de a��o e ensaios de campo para validar a sua efic�cia e seguran�a em sistemas de produ��o reais.

Palavras-chave: Extrato hidroalco�lico; pr�polis; atividade antif�ngica; fitopat�geno.

 

Introducci�n

Las enfermedades f�ngicas constituyen una amenaza constante y creciente en la agricultura mundial, estim�ndose que los hongos son responsables de grandes p�rdidas en rendimiento de los cultivos, afectando tanto la cantidad como la calidad de los productos (Palacios et al., 2024). Tradicionalmente, el control de estos pat�genos ha dependido de agroqu�micos sint�ticos, cuya efectividad es indiscutible, pero tambi�n lo son sus limitaciones: la aparici�n de resistencia en los pat�genos, el desequilibrio ecol�gico en los agroecosistemas, la contaminaci�n de agua y suelo, y posibles efectos adversos en la salud humana y animal (Uscocovich et al., 2024).

Ante estos desaf�os, ha emergido la demanda por alternativas ecol�gicas y menos agresivas, coherentes con los principios del manejo integrado de plagas, que promueven la sostenibilidad agron�mica y reducen la dependencia de pesticidas sint�ticos (Palacios et al., 2025). Dentro de estas alternativas, los extractos naturales como los hidroalcoh�licos de prop�leo han ganado atenci�n debido a su amplio espectro de actividad biol�gica, baja toxicidad y adscripci�n a modelos de cultivo m�s resilientes (Ghosh et al., 2022).

El prop�leo, una resina ap�cola rica en compuestos bioactivos como polifenoles y flavonoides, presenta una composici�n que var�a seg�n la ubicaci�n geogr�fica, temporada y vegetaci�n local, lo cual influye directamente en su actividad antimicrobiana y antif�ngica (Jami et al., 2024). Estudios recientes demuestran que estos compuestos ejercen mecanismos antif�ngicos espec�ficos: alteran la pared celular, incrementan la permeabilidad de la membrana plasm�tica, inducen fuga i�nica, afectan el funcionamiento mitocondrial, generan especies reactivas de ox�geno, inducen apoptosis y necrosis secundaria, e inhiben la formaci�n de biofilms y transiciones morfol�gicas en el hongo (Figueroa et al., 2024).

Espec�ficamente, investigaciones en ensayos in vitro han mostrado que extractos hidroalcoh�licos de prop�leo inhiben con eficacia a fitopat�genos relevantes como Botrytis cinerea, Aspergillus niger, Penicillium spp. y Rhizopus oryzae, con concentraciones inhibitorias medianas (CI₅₀) que var�an por especie: A. niger fue el m�s sensible (0,09 % p/v), seguido de Penicillium spp. (0,42 % p/v), R. oryzae (0,53 % p/v) y B. cinerea (1,09 % p/v) (Quintero et al., 2011). En otro trabajo, extractos de prop�leo, caracterizados qu�micamente por su contenido de compuestos como geniste�na, quercetina, fer�lico y flavonoides vol�tiles, mostraron notable capacidad inhibitoria contra B. cinerea in vitro, en funci�n de la metodolog�a de extracci�n y su composici�n (Sadallah et al., 2025).

El ensayo in vitro se establece como una etapa preliminar fundamental para evaluar el potencial antif�ngico del prop�leo, ofreciendo control experimental sobre variables clave como tipo de hongo, concentraciones y condiciones ambientales, lo que permite estimar la eficacia, la concentraci�n efectiva y los mecanismos de acci�n iniciales antes de avanzar hacia aplicaciones en sistemas reales o en campo (Moreta et al., 2025). Act�a adem�s como punto de partida para optimizar formulaciones y definir dosis adecuadas, minimizando riesgos y costos experimentales (V�liz et al., 2024).

Las enfermedades f�ngicas representan un desaf�o creciente, agravado por la resistencia generada al uso extensivo de fungicidas sint�ticos (Uscocovich et al., 2023). La etapa in vitro es esencial para validar la eficacia y comprender los mecanismos de acci�n, allanando el camino para futuras aplicaciones en el campo, proporcionando una base t�cnica, coherente y dirigida a investigadores en fitopatolog�a, biotecnolog�a agr�cola y manejo integrado de plagas, priorizando informaci�n respaldada y evitando afirmaciones vagas (Merchan et al., 2025).

Por tanto, el presente trabajo tiene como objetivo evaluar in vitro el efecto inhibitorio del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo contra hongos fitopat�genos de importancia agr�cola, considerando tanto par�metros cuantitativos como cualitativos, y establecer un fundamento s�lido para el desarrollo de alternativas ecol�gicas eficientes, analizando una revisi�n documental, mediante la cual se examinaron art�culos cient�ficos, informes t�cnicos y publicaciones especializadas en bases de datos que mostraron resultados relevantes. Este enfoque busca responder a la problem�tica de las enfermedades f�ngicas y la resistencia a fungicidas sint�ticos, proponiendo una v�a viable y sostenible.

 

Metodolog�a

Esta revisi�n bibliogr�fica analiza de forma sistem�tica los protocolos in vitro empleados en estudios recientes (2019�2024) sobre el efecto inhibitorio del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo contra hongos fitopat�genos agr�colas.

Aislamiento del fitopat�geno

Los estudios revisados indican que los pat�genos, como Phytophthora sp., se a�slan inicialmente de tejido infectado mediante siembra en medio selectivo o de uso general, seguido de incubaci�n a temperaturas entre 25 a 28 �C durante 5 a 7 d�as.

 

Preparaci�n del medio de cultivo

La elaboraci�n de los medios de cultivo se adapta a los requerimientos particulares de cada tipo de microorganismo. Por ejemplo, para el cultivo de bacterias se utilizan medios como el agar Mueller-Hinton o caldo nutritivo, mientras que para los hongos fitopat�genos se recurre al agar papa dextrosa (PDA) o al medio Sabouraud, asegurando as� un ambiente ideal para su crecimiento y desarrollo micelial.

Al emplear t�picamente medio PDA (Papa Dextrosa Agar) o Sabouraud Dextrosa Agar, se ajusta el pH a aproximadamente 5,6 a 6,0. Los medios se esterilizan por autoclave a 121 �C por 15 minutos, y se vierten en placas est�riles en condiciones as�pticas.

Obtenci�n y preparaci�n del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo

Los protocolos m�s comunes combinan prop�leo pulverizado con un solvente hidroalcoh�lico (por ejemplo, etanol 80 a 96 %) en proporciones 1:1 (peso:volumen). En un estudio iran�, 500 g de prop�leo se mezclaron con etanol al 80 % y se extrajeron mediante percolaci�n; luego se concentr� el extracto por evaporaci�n en rotavapor hasta eliminar el alcohol (Moghim et al., 2021).

M�todo de inoculaci�n

Se prepara una suspensi�n del hongo aislado en soluci�n salina est�ril o medio l�quido, ajustada a un est�ndar (0,5 McFarland ≈ 1.5 � 10⁶ UFC/mL). Luego, se inocula en placas de agar mediante corte o siembra, o bien se a�ade en placa de microdiluci�n (96 pocillos), con diluciones seriadas del extracto. Se incuban a 25-35 �C durante 24�48 h bajo condiciones de humedad.

Evaluaci�n del crecimiento micelial

Para determinar la inhibici�n micelial se mide el di�metro de colonia o se cuantifican halos de inhibici�n. Se calcula el porcentaje de inhibici�n mediante la f�rmula:

 

Donde Dc es el di�metro en control y Dt​ en tratamiento.

Variaciones metodol�gicas reportadas

Algunos autores emplean ensayos de microdiluci�n en caldo (suspensi�n en porta-pocillos), determinando la concentraci�n m�nima inhibitoria (MIC) y fungicida (MFC) mediante recuento en placa posterior. Otros difieren en la temperatura, duraci�n de maceraci�n o la concentraci�n final usada.

Resultados

Los estudios recientes sobre el efecto inhibitorio del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo contra hongos fitopat�genos de importancia agr�cola han evidenciado una actividad antif�ngica significativa frente a diversos pat�genos, destacando su potencial como alternativa natural y sostenible a los fungicidas sint�ticos. Esta revisi�n sintetiza y compara los datos obtenidos en investigaciones publicadas entre 2019 y 2024 respecto a hongos como Fusarium spp., Botrytis cinerea, Colletotrichum spp., Phytophthora sp. y otros relevantes, con especial �nfasis en indicadores como el porcentaje de inhibici�n del crecimiento micelial (%ICM), la concentraci�n m�nima inhibitoria (CMI) y los mecanismos de acci�n descritos.

En el caso de Fusarium spp., se ha reportado que los extractos hidroalcoh�licos de prop�leo presentan un control efectivo del crecimiento micelial in vitro, con porcentajes de inhibici�n variables que dependen de la concentraci�n utilizada y el origen del prop�leo. Un estudio realizado por M�ximo (2023) evidenci� diferencias significativas en la inhibici�n micelial de Fusarium spp., alcanzando hasta un 75 % de inhibici�n a concentraciones superiores al 50 % de extracto, siendo el prop�leo un recurso promisorio para el manejo biol�gico de este pat�geno.

Para Botrytis cinerea, reconocido fitopat�geno causante de la podredumbre gris, investigaciones destacan la capacidad del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo para reducir significativamente el crecimiento del micelio y la incidencia en frutos y hojas tratados in vitro y bajo condiciones controladas. El estudio de Sadallah et al. (2025) evalu� cinco prop�leos italianos sometidos a extracci�n hidroalcoh�lica (etanol 90 %, sonicaci�n); se observaron efectos inhibitorios significativos sobre Botrytis cinerea en ensayos in vitro, report�ndose valores de EC₅₀ que reflejan la eficacia fen�lica y vol�til del extracto, especialmente con alta presencia de geniste�na y otros flavonoides como apigenina, quercetina y �cido fer�lico.

Costantin et al. (2022) analizaron extractos alcoh�licos de distintas especies de abejas sin aguij�n. Se evalu� su actividad antif�ngica frente a Fusarium sp., Colletotrichum gloeosporioides, Botrytis cinerea, entre otros, mediante difusi�n en PDA. Se observ� inhibici�n parcial del crecimiento micelial a concentraciones de 6,4 %�12,0 % v/v.

Para Phytophthora sp., g�nero causante de pudriciones severas en cultivos, la evidencia se limita a estudios que aplican extractos hidroalcoh�licos de prop�leo en conjunto con otros bioextractos o aceites esenciales, destacando inhibiciones del 40-70 % en pruebas in vitro. Los mecanismos antioxidantes y la presencia de compuestos fen�licos y flavonoides se consideran cruciales para la acci�n antif�ngica (Sanguano, 2022).

 

Tabla 1. S�ntesis de los hallazgos clave extra�dos de estudios relevantes

 

Discusi�n

En primer lugar, la variabilidad en el tipo de extracto y m�todo de obtenci�n del prop�leo influye significativamente en su composici�n qu�mica y, por ende, en su actividad antif�ngica (Yıldırım, 2022). La mayor�a de los estudios coinciden en emplear extractos hidroalcoh�licos, generalmente con etanol al 70 %, que permiten una extracci�n �ptima de compuestos fen�licos y flavonoides, considerados los principales agentes bioactivos responsables de la acci�n antif�ngica (Bankova et al., 2021). Sin embargo, existen diferencias en la proporci�n de solventes, tiempo de maceraci�n y origen bot�nico del prop�leo que llevan a variaciones en el perfil de compuestos, como la cantidad relativa de galangina, quercetina, kaempferol y pinocembrina, entre otros (Wolska & Antosik, 2023).

Estas diferencias composicionales se reflejan en la eficacia observada. Por ejemplo, se ha reportado que extractos con mayor concentraci�n de flavonoides exhiben mayor capacidad para inhibir el crecimiento de Fusarium spp., Botrytis cinerea y Colletotrichum spp., reflejado en porcentajes de inhibici�n del crecimiento micelial (%ICM) que pueden superar el 70 % y en concentraciones m�nimas inhibitorias (CMI) en rangos inferiores a 500 �g/mL (M�ximo et al., 2023). No obstante, ciertas investigaciones muestran que extractos con alto contenido de fenoles no siempre garantizan la m�xima actividad antif�ngica, lo que sugiere que la interacci�n sin�rgica entre diversos compuestos es crucial para el efecto observado (Ożarowski et al., 2022).

Con respecto a las concentraciones empleadas, los estudios evidencian que la eficacia antif�ngica es dosis-dependiente, siendo concentraciones cercanas al 50 % de extracto o superiores las que aseguran mayor inhibici�n del crecimiento micelial. No obstante, para usos pr�cticos y econ�micos, es fundamental optimizar la concentraci�n para mantener un equilibrio entre eficacia y viabilidad comercial (Figueroa et al., 2024).

La sensibilidad diferencial de los hongos fitopat�genos frente al extracto tambi�n es relevante, con hongos hemibiotr�ficos como Colletotrichum spp. y necrotr�ficos como Botrytis cinerea muestran susceptibilidades variables, siendo en general m�s sensibles los primeros seg�n algunos reportes (Juby et al., 2023). Para fitopat�genos menos estudiados como Lasiodiplodia theobromae y Phytophthora spp., aunque los datos son preliminares, se reportan inhibiciones significativas que sugieren potencial para ensayos m�s profundos (Rodr�guez et al., 2020). Estas disparidades pueden deberse a diferencias en la estructura de la pared celular de los hongos o en sus mecanismos metab�licos de defensa, que afectan la interacci�n con los compuestos bioactivos del prop�leo (Xu et al., 2019).

Los mecanismos de acci�n propuestos est�n bien documentados en la literatura y giran en torno a la alteraci�n de la integridad de la membrana celular f�ngica, la inhibici�n enzim�tica cr�tica para la s�ntesis de componentes de la pared celular, y la inducci�n de estr�s oxidativo mediante la generaci�n de especies reactivas de ox�geno (ROS) que causan da�o celular (Bouzahouane et al., 2021). La acci�n sin�rgica de flavonoides y �cidos fen�licos puede afectar prote�nas sulfihidrilo-dependientes, interrumpiendo funciones vitales del hongo, y los compuestos como la pinocembrina han sido identificados como potentes inhibidores espec�ficos contra ciertos pat�genos (Salatino, 2022).

Los extractos hidroalcoh�licos presentan actividad antif�ngica al inhibir el crecimiento del micelio y provocar cambios morfol�gicos en los hongos (Ghosh et al., 2022). Estos extractos afectan la permeabilidad de la membrana celular y pueden interferir en la bios�ntesis de ergosterol f�ngico, lo que da�a la integridad de la membrana plasm�tica y como consecuencia, se facilita la liberaci�n de componentes intracelulares esenciales, como prote�nas y �cidos nucleicos, provocando finalmente la lisis celular y la muerte del microorganismo (V�liz et al., 2024).

 

Conclusiones

El an�lisis bibliogr�fico realizado confirma que el extracto hidroalcoh�lico de prop�leo presenta una marcada actividad antif�ngica frente a diversos fitopat�genos agr�colas, constituyendo una alternativa viable frente a los fungicidas sint�ticos. Los estudios revisados muestran inhibiciones del crecimiento micelial que, en varios casos, superan el 80 %, as� como concentraciones m�nimas inhibitorias que demuestran la potencia del compuesto incluso a bajas dosis. Esta eficacia se atribuye principalmente a su contenido en flavonoides, �cidos fen�licos y otros metabolitos secundarios con capacidad para alterar la integridad de la membrana celular, inhibir enzimas clave y generar estr�s oxidativo en los pat�genos.

Se observan, sin embargo, divergencias en los valores de inhibici�n reportados, lo que se relaciona con la variabilidad en el origen bot�nico y geogr�fico del prop�leo, el m�todo y porcentaje de etanol empleado en la extracci�n, as� como el tipo de pat�geno evaluado. Esta heterogeneidad pone de manifiesto la urgencia de establecer protocolos estandarizados que permitan reproducir los resultados y garantizar la consistencia del producto final.

Desde una perspectiva aplicada, el uso del extracto hidroalcoh�lico de prop�leo ofrece ventajas como su car�cter natural, biodegradable y de bajo riesgo ambiental, lo que lo posiciona como herramienta clave en estrategias de manejo integrado de plagas. No obstante, su implementaci�n a nivel de campo requiere superar retos como la optimizaci�n de formulaciones estables, la determinaci�n de dosis efectivas bajo condiciones ambientales variables y la evaluaci�n de su compatibilidad con otros agentes de control biol�gico.

 

Referencias

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